成考專升本生態(tài)學(xué)：第二章生物與環(huán)境復(fù)習(xí)資料及同步練習(xí)第三節(jié)

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第二章生物與環(huán)境

復(fù)習(xí)內(nèi)容

第三節(jié)生物與溫度因子

一、溫度因子的生態(tài)作用

溫度是一種無(wú)時(shí)無(wú)處不在起作用的重要生態(tài)因子，任何生物都是生活在具有一定溫度的外界環(huán)境中并受著溫度變化影響。地球表面的溫度條件總是在不斷變化的，在空間上它隨緯度、海拔高度、生態(tài)系統(tǒng)的垂直高度各種小生境而變化；在時(shí)間上它有一年的四季變化和一天的晝夜變化。溫度的這些變化都能給生物帶來(lái)多方面和深刻的影響。

1．溫度與生物生長(zhǎng)

任何一種生物，其生命活動(dòng)中每一生理生化過(guò)程都有酶系統(tǒng)的參與。然而每一種酶的活性都有它的最低溫度、最適溫度和最高溫度，相應(yīng)形成生物生長(zhǎng)的“三基點(diǎn)”。一旦超過(guò)生物的耐受能力，酶的活性就將受到制約。例如，高溫將使蛋白質(zhì)凝固，酶系統(tǒng)失活，低溫將引起細(xì)胞膜系統(tǒng)滲透性改變、脫水、蛋白質(zhì)沉淀以及其他不可逆轉(zhuǎn)的化學(xué)變化。

不同生物的“三基點(diǎn)”是不一樣的。例如，水稻種子發(fā)芽的最適溫度是25～35℃，最低溫度是8℃，45℃中止活動(dòng)，46．5℃就要死亡；雪球藻和雪衣藻只能在冰點(diǎn)溫度范圍內(nèi)生長(zhǎng)發(fā)育；而生長(zhǎng)在溫泉中的生物可以耐受100℃的高溫，一般地說(shuō)，生長(zhǎng)在低緯度的生物高溫閾值偏高，而生長(zhǎng)在高緯度的生物低溫閾值偏低。在一定溫度范圍內(nèi)，生物的生長(zhǎng)速率與溫度成正比，在多年生木本植物莖的橫斷面上大多可以看到明顯的年輪，這就是植物生長(zhǎng)快慢與溫度高低關(guān)系的真實(shí)寫照。同樣，動(dòng)物的鱗片、耳石等，也有這樣的“記錄”。

2．溫度與生物發(fā)育

溫度是生物發(fā)育的重要條件。冬小麥春播只長(zhǎng)莖、葉，不能抽穗結(jié)實(shí)，只有秋播后經(jīng)歷一個(gè)冬天，受到低溫的鍛煉，才能在第二年正常開(kāi)花結(jié)實(shí)。這是因?yàn)槎←湹陌l(fā)育必須先得到一定的低溫條件。冬小麥這種需要以低溫為主的生育階段，叫做春化階段。低溫促進(jìn)植物開(kāi)花的作用，稱為春化作用。www.z ikaosw.com其他的冬性作物和某些二年生植物也像冬小麥一樣要求有春化階段。不同種(包括不同類型)的植物春化階段要求的溫度和時(shí)間不同。種子植物在通過(guò)春化階段以后的發(fā)育中，仍然和溫度有密切關(guān)系。一般溫度高，發(fā)育快，果實(shí)成熟早；溫度低則相反。

在果實(shí)成熟期，如果溫度較高，則果實(shí)含糖量高，味甜，著色好；如果溫度較低，則含糖量低，酸度高，品質(zhì)下降。廣東的柑橘含酸量比湖南、湖北等地的柑橘低，就是因?yàn)閺V東的氣候比較溫暖，有足夠的溫度促進(jìn)果實(shí)的呼吸作用，使果實(shí)內(nèi)有機(jī)酸分解加快，因而降低了酸的含量。

動(dòng)物的發(fā)育一般也隨溫度的增高而加速。在適于動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育的溫度范圍內(nèi)，外界溫度與發(fā)育速度成正比例，與完成發(fā)育期所需時(shí)間成反比例。

溫度對(duì)動(dòng)物壽命的長(zhǎng)短也有影響。對(duì)于一些變溫動(dòng)物來(lái)說(shuō)，一般在較低的環(huán)境溫度下，壽命比較長(zhǎng)，而在溫度較高的情況下，壽命有縮短的趨勢(shì)。這是因?yàn)樵谳^高溫度下，生長(zhǎng)發(fā)育加快，促進(jìn)它加快完成各階段的生活史。對(duì)于常溫動(dòng)物來(lái)說(shuō)，在最適溫條件下壽命最長(zhǎng)，溫度過(guò)低或過(guò)高都有縮短壽命的趨勢(shì)。

3．溫度生物的地理分布

生物不僅需要適應(yīng)一定的溫度幅度，而且還需要有一定的溫度量。極端溫度(高溫和低溫)常常成為限制生物分布的重要因素。例如由于高溫的限制，白樺、云杉在自然條件下不能在華北平原生長(zhǎng)，蘋果、梨、桃不能在熱帶地區(qū)栽培；在長(zhǎng)江流域和福建，黃山松因高溫限制不能分布在海拔1000～1200米以下的高度。菜粉蝶不能忍受26℃以上的高溫，所以26℃就是這種昆蟲分布的南界，雖然秋季和冬季菜粉蝶可以越過(guò)這個(gè)界限，但到夏季氣溫超過(guò)26℃時(shí)，卵和幼蟲就會(huì)全部死亡。高溫限制生物分布的原因主要是破壞生物體內(nèi)的代謝過(guò)程和光合呼吸平衡，其次是植物因得不到必要的低溫刺激而不能完成發(fā)育階段，如蘋果、桃、梨在低緯地區(qū)不能開(kāi)花結(jié)實(shí)。

低溫對(duì)生物分布的限制作用更為明顯。橡膠、椰子、可可等只能在熱帶分布，它是受低溫的限制。就北半球而言，生物分布的北界受低溫限制，南界受高溫限制。生物垂直分布韻上限的主要因

對(duì)于常溫動(dòng)物，溫度的直接限制是比較少見(jiàn)的，但溫度對(duì)分布往往有間接影響。例如，許多蝙蝠分布的北緣與一年中霜凍期日數(shù)等值線相吻合，但其因果聯(lián)系可能是與蝙蝠食蟲有關(guān)。由于溫度影響昆蟲的分布，從而間接地影響蝙蝠的分布。

溫度不僅影響動(dòng)物的水平分布，也影響它們的垂直分布。例如，生活在高緯度地區(qū)的動(dòng)物往往在熱帶地區(qū)的高山上出現(xiàn)。

4．有效積溫法則

溫度對(duì)生物的影響不僅是平均氣溫高低，還應(yīng)考慮溫度持續(xù)的時(shí)間，溫度越高，持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，對(duì)生物的影響越大。早在1735年，Reaumur就概括出有效積溫法則，其主要含意是植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，需從環(huán)境中攝取一定的熱量才能完成某一階段的發(fā)育，而且植物各個(gè)發(fā)育階段所需要的總熱量是一個(gè)常數(shù)，這個(gè)總熱量可用有效積溫表示。

植物在一定溫度下，便可開(kāi)始生長(zhǎng)，但生長(zhǎng)期間的溫度低于一定臨界值時(shí)，植物生長(zhǎng)停止，這時(shí)的溫度是無(wú)效的，這個(gè)最低的臨界溫度稱為生物學(xué)零度，即發(fā)育起點(diǎn)溫度。在一定生育期內(nèi)，高于生物學(xué)零度的溫度叫活動(dòng)溫度，有效溫度是活動(dòng)溫度減去生物學(xué)零度。有效積溫是一定生育期內(nèi)有效溫度的總和，即：

式中，K為某生物全生育期(或某生物的某一發(fā)育階段)所需的有效積溫，它是一個(gè)常數(shù)；t_i為某生物生育期或發(fā)育階段的日平均溫度值；t₀為某生物生長(zhǎng)活動(dòng)的起點(diǎn)溫度(生物學(xué)零度)；n為某生物生育期或發(fā)育階段歷經(jīng)的天數(shù)。

一般而言，高緯度地區(qū)栽培的植物，其整個(gè)生育期所需有效積溫較少，反之則較多。例如，小麥、早熟的馬鈴薯需要l0℃以上的有效積溫為l000℃～l600℃；玉米、棉花等大約為2000℃～4000℃；南方的柑桔和椰子約4000～5000℃。

有效積溫法則在生產(chǎn)實(shí)踐中有重要意義。通過(guò)有效積溫計(jì)算可以預(yù)測(cè)一個(gè)地區(qū)某種害蟲可能發(fā)生的時(shí)期和世代數(shù)，可以預(yù)測(cè)某種害蟲的分布區(qū)、危害猖獗區(qū)等。

有效積溫法則的實(shí)際應(yīng)用可包括以下幾個(gè)方面：

(1)預(yù)測(cè)生物發(fā)生的世代數(shù)

例如小地老虎完成一個(gè)世代所需總積溫K₁=504．7 日度，而南京地區(qū)對(duì)該昆蟲發(fā)育的年總積溫K=2220．9 日度，因此小地老虎可能發(fā)生的世代數(shù)為K／K₁=2220．9／504．7≈4．54(代)。而南京地區(qū)小地老虎每年實(shí)際發(fā)生4～5代，與上述理論預(yù)測(cè)相符。

(2)預(yù)測(cè)生物地理分布的北界

根據(jù)有效積溫法則，一種生物分布所到之地的全年有效總積溫必須滿足該種生物完成一個(gè)世代所需要的K值，否則該種就不會(huì)分布在那里。

(3)預(yù)測(cè)害蟲來(lái)年發(fā)生程度

例如東亞飛蝗只能以卵越冬，如果某年因氣溫偏高使東亞飛蝗在秋季又多發(fā)生了一代(第三

代)，但該代在冬天到來(lái)之前難發(fā)育到成熟，于是越冬卵的基數(shù)就會(huì)大大減少，來(lái)年飛蝗發(fā)生程度必然偏輕。

(4)推算生物的年發(fā)生歷

根據(jù)某種生物各發(fā)育階段的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫，再參考當(dāng)?shù)貧庀筚Y料就可以推算出該種生物的年發(fā)生歷。

(5)可根據(jù)有效積溫制定農(nóng)業(yè)氣候區(qū)劃，合理安排作物

不同作物所要求的有效積溫是不同的，如小麥、馬鈴薯大約需要有效積溫l000～1600日度；春播禾谷類、番茄和向日葵為l500～2100日度；棉花、玉米為2000～4000日度；柑橘類為4000～4500日度；椰子為5000日度以上。

(6)應(yīng)用積溫預(yù)報(bào)農(nóng)時(shí)

依據(jù)作物的總積溫和當(dāng)?shù)毓?jié)令、苗情以及氣溫資料就可以估算出作物的成熟期，以便制定整個(gè)栽培措施。用有效積溫預(yù)報(bào)農(nóng)時(shí)遠(yuǎn)比其他溫度指標(biāo)和植物生育期天數(shù)更準(zhǔn)確可靠。

有效積溫法則的應(yīng)用也有一定的局限性，如發(fā)育起點(diǎn)溫度通常是在恒溫條件下測(cè)得的，這與昆蟲在自然變溫條件下的發(fā)育有所出入(變溫下的昆蟲發(fā)育較快)；有效積溫法則是以溫度與發(fā)育速度呈現(xiàn)直線關(guān)系為前提，但事實(shí)上兩者間是呈S形關(guān)系，即在最適溫的兩側(cè)發(fā)育速度均減慢；除溫度外，生物發(fā)育同時(shí)還受其他生態(tài)因子的影響。就小麥來(lái)說(shuō)長(zhǎng)日照可加快發(fā)育，短日照則抑制發(fā)育，如果采用積溫和光照時(shí)數(shù)的乘積即光溫積來(lái)表示小麥的發(fā)育速度，就比單用積溫值穩(wěn)定、可靠；積溫法則不能用于休眠和滯育生物的世代數(shù)計(jì)算。

溫度除了影響生物的生長(zhǎng)發(fā)育外，還能影響生物的生殖力和壽命。溫度對(duì)變溫動(dòng)物壽命影響的一般規(guī)律是在較低溫度下生活的動(dòng)物壽命較長(zhǎng)，對(duì)恒溫動(dòng)物來(lái)說(shuō)偏離最適溫度將會(huì)使壽命下降。

二、節(jié)律性變溫的生態(tài)作用

1．溫周期現(xiàn)象

(1)溫周期對(duì)植物的影響

由于地表太陽(yáng)輻射的周期性變化產(chǎn)生溫度有規(guī)律的晝夜變化，使許多生物適應(yīng)了變溫環(huán)境。多數(shù)生物在變溫下比恒溫下生長(zhǎng)得更好。植物生長(zhǎng)與晝夜溫度變化的關(guān)系更為密切；即所謂溫周期現(xiàn)象。植物的溫周期現(xiàn)象主要表現(xiàn)在：

①種子萌發(fā)期

大多數(shù)植物在變溫下發(fā)芽較好。例如，毒芹、草地早熟禾和鴨茅等。但也有些植物的種子在恒溫下與變溫下發(fā)芽同樣良好。例如，胡蘿卜、貓尾草、黑麥草等。

②生長(zhǎng)期

晝夜變溫對(duì)植物生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用。例如，波期菊生長(zhǎng)在變溫條件下(白天26．4℃，夜間19℃)比生長(zhǎng)在恒溫條件下(晝夜均為26．4℃或l9℃)重量要增加1倍，番茄的正常生長(zhǎng)也要求晝夜溫度的變化，而且在溫度的變化中要求白天比夜間溫度高。

溫度日變比較大的大陸性區(qū)域的植物在夜間溫度比白天低10～15℃時(shí)發(fā)育最好；而海洋區(qū)域的植物種更喜歡晝夜5～10℃的差別。有些熱帶植物(如甘蔗等)，在溫度日變化不大時(shí)可繁茂生長(zhǎng)。

植物的形態(tài)特點(diǎn)有時(shí)與變溫也有關(guān)系。例如，番茄在變溫條件下保持正常形態(tài)，如果夜溫高，則葉子變大，顏色變淺，葉中海綿組織增加，柵欄組織變少，柵欄組織的細(xì)胞間隙變大；紫羅蘭在晝夜11℃時(shí)是完全葉，晝夜19℃時(shí)，葉子產(chǎn)生裂片，而在晝溫l9℃，夜溫11℃時(shí)，葉雖全緣，但呈波狀。

③開(kāi)花期

某些植物的開(kāi)花數(shù)與變溫有關(guān)，溫差大開(kāi)花數(shù)多，特別是在開(kāi)始孕蕾期更需要變溫。水稻在晝夜溫差大的地區(qū)栽種，不僅稻株健壯，而且籽粒充實(shí)，米質(zhì)也好。

④變溫與于物質(zhì)的積累

變溫對(duì)于植物體內(nèi)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移和積累具有良好的作用。例如，銀膠草在26.5℃或7℃的恒溫下，均不形成橡膠，而在晝溫26．5℃，夜溫7℃時(shí)則產(chǎn)生大量橡膠。大豆和小麥在變溫條件下比恒溫條件下生長(zhǎng)率及可溶性氮的含量均高。

溫周期對(duì)植物的有利作用是因?yàn)榘滋爝m當(dāng)高溫有利于光合作用，夜間適當(dāng)?shù)蜏厥购粑饔脺p弱，光合產(chǎn)物消耗減少。

⑤變溫影響植物的分布

在大陸性氣候地區(qū)，樹(shù)線分布高，這是因?yàn)榘滋鞙囟雀?，晚上溫度低，晝夜變溫大的緣故?/span>

植物的溫周期特性和原產(chǎn)地日溫節(jié)律有關(guān)。大陸性氣候地區(qū)，溫度日變幅大，植物在日變幅10℃～l5℃時(shí)，生長(zhǎng)發(fā)育最好；海洋性氣候地區(qū)，溫度日變幅較小，植物在日變幅5℃～10℃時(shí)，生長(zhǎng)發(fā)育最好；某些熱帶栽培的作物，如甘蔗，在日變幅很小的情況下，仍能茂盛生長(zhǎng)。

(2)溫周期對(duì)動(dòng)物的影響

晝夜溫度的變化同樣影響動(dòng)物的生活。每一種動(dòng)物都有其特定的晝夜活動(dòng)規(guī)律。決定各種動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律的主導(dǎo)因子可能不同，但www.zik aosw.com溫度卻是其中一個(gè)重要因素。

大部分動(dòng)物在白天覓食，夜里在棲所休息。而在氣候極端干熱的沙漠，個(gè)體很小的嚙齒動(dòng)物常選擇在夜間活動(dòng)，例如，跳鼠、沙蜥等荒漠動(dòng)物。

溫度高低變化也有利于許多動(dòng)物的發(fā)育。例如蝗蟲的卵和幼蟲的發(fā)育在溫度變換的條件下要比在經(jīng)常不變的溫度條件下幾乎快一倍。在鳥(niǎo)卵孵化時(shí)，經(jīng)常不變的溫度會(huì)增多“死胎”的數(shù)量，而起伏的溫度卻能提高孵化率。

2．物候節(jié)律

溫度的季節(jié)性變化使生物形成了與其相適應(yīng)的發(fā)育節(jié)律，稱為物候。

季節(jié)明顯地區(qū)，植物適應(yīng)于氣候條件的這種節(jié)律性變化，形成與此相應(yīng)的植物發(fā)育節(jié)律。植物發(fā)芽、生長(zhǎng)、現(xiàn)蕾、開(kāi)花、結(jié)實(shí)、果實(shí)成熟、落葉休眠等生長(zhǎng)、發(fā)育階段的開(kāi)始和結(jié)束稱為物候期。物候期受緯度、經(jīng)度和海拔高度的影響，因?yàn)檫@三者是影響氣候的重要因素。林木的物候現(xiàn)象是同周圍環(huán)境條件緊密相關(guān)的，是適應(yīng)過(guò)去一個(gè)時(shí)期內(nèi)氣候和天氣規(guī)律的結(jié)果，是比較穩(wěn)定的形態(tài)表現(xiàn)：因此通過(guò)長(zhǎng)期的物候觀測(cè)，可以了解林木生長(zhǎng)發(fā)育季節(jié)變化同氣候及其他環(huán)境條件的相互關(guān)系，作為指導(dǎo)林業(yè)生產(chǎn)和制定營(yíng)林措施的科學(xué)依據(jù)。

動(dòng)物則隨著暖季轉(zhuǎn)變?yōu)楹颈憩F(xiàn)為代謝水平的變化，由活動(dòng)狀態(tài)進(jìn)入靜止或休眠，由繁殖期轉(zhuǎn)入性腺靜止期，由定居生活轉(zhuǎn)為游蕩、遷移、洄游等，形成每一種動(dòng)物為特點(diǎn)的季節(jié)性生物周期現(xiàn)象。
動(dòng)植物的周期性節(jié)律變化及其準(zhǔn)確性說(shuō)明生物體內(nèi)存在巧妙的測(cè)時(shí)機(jī)制——生物鐘。有關(guān)生物鐘的生理機(jī)制至今尚未完全研究清楚，主要有“內(nèi)源性學(xué)說(shuō)”和“外源性學(xué)說(shuō)”兩種觀點(diǎn)。盡管生物鐘的機(jī)制尚未完全了解，但是它的生態(tài)意義是肯定的，它對(duì)決定生物的生理過(guò)程起著重要的作用。

3．休眠和滯育

休眠指生物的潛伏、蟄伏或不活動(dòng)狀態(tài)，是抵御不利環(huán)境的一種有效的生理機(jī)制。進(jìn)入休眠狀態(tài)的動(dòng)植物可以忍耐比其生態(tài)幅寬得多的環(huán)境條件。例如，草原上的嚙齒類動(dòng)物，許多具有冬眠或蟄伏習(xí)性；甲殼綱豐年蟲的卵可以休眠多年；很多昆蟲在不利氣候條件下常進(jìn)入滯育狀態(tài)。

休眠能使動(dòng)物最大限度的減少能量消耗。動(dòng)物的休眠伴隨很多生理變化。哺乳動(dòng)物在冬眠開(kāi)始之前體內(nèi)先要貯備特殊的低熔點(diǎn)脂肪；冬眠時(shí)心跳速率大大減緩；血流速度變慢，為防止血凝塊的產(chǎn)生，血液化學(xué)亦會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化。變溫動(dòng)物在冬季滯育時(shí)，體內(nèi)水分大大減少以防止結(jié)冰，而新陳代謝幾乎下降到零；在夏季滯育時(shí)，耐干旱的昆蟲可使身體干透以忍受干旱，或者在體表分泌一層不透水的外膜以防止身體變于。

植物中的休眠現(xiàn)象更為普遍，許多植物種子成熟后不能立即萌發(fā)的現(xiàn)象即是休眠形式的一種。

休眠種子可長(zhǎng)期保持存活能力，直到出現(xiàn)適于種子萌發(fā)的條件才萌發(fā)。有些植物種子的萌發(fā)能力僅保持l～3年，但許多植物種子的萌發(fā)能力可保持30～40年。植物種子的休眠現(xiàn)象和后熟作用是植物對(duì)不利環(huán)境條件的一種適應(yīng)。這對(duì)寒帶、溫帶等季節(jié)變化明顯地區(qū)的植物有巨大意義。很多植物種子在干燥儲(chǔ)藏其間通過(guò)后熟作用，這一時(shí)間從幾天到幾個(gè)月。但是，有些植物的種子經(jīng)過(guò)干燥儲(chǔ)藏仍不能發(fā)芽，因?yàn)樗麄兩形赐ㄟ^(guò)后熟作用。采用低溫和潮濕的環(huán)境增加種皮透性以及打破休眠的措施可以促進(jìn)這些植物種子的萌發(fā)，林業(yè)上常常使用的“層積法”就是以此為依據(jù)的。

溫帶木本植物的冬眠是常見(jiàn)的植物休眠現(xiàn)象，休眠中的樹(shù)木可以順利度過(guò)冬季的低溫。木本植物的休眠與光周期有關(guān)，短日照可促進(jìn)休眠，長(zhǎng)日照可促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。樹(shù)木進(jìn)入冬眠狀態(tài)受制于日照長(zhǎng)度而不是溫度，這在很大程度上使植物免受初冬溫度波動(dòng)的危害。

三、極端溫度的生態(tài)作用

1．極端低溫對(duì)生物的影響與生物的適應(yīng)

(1)低溫對(duì)生物的影響

低溫對(duì)生物的致害分為冷害和凍害。

冷害是指喜溫生物在零度以上的溫度條件下受害或死亡。例如海南島的熱帶植物丁子香在氣

溫降至6．1 ℃時(shí)葉片便受害，降至3．4℃時(shí)頂梢于枯，受害嚴(yán)重。當(dāng)溫度從25℃降到5℃時(shí)，金雞納就會(huì)因酶系統(tǒng)紊亂使過(guò)氧化氫在體內(nèi)積累而引起植物中毒。一些熱帶魚，在水溫10℃時(shí)就會(huì)死亡，原因是呼吸中樞受到冷抑制而缺氧。冷害是喜溫生物向北方引種和擴(kuò)展分布區(qū)的主要障礙。

凍害是指冰點(diǎn)以下的低溫使生物體內(nèi)(細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間隙)形成冰晶而造成損害。冰晶的形成會(huì)使原生質(zhì)膜發(fā)生破裂和使蛋白質(zhì)失活與變性。當(dāng)溫度不低于一3℃或一4℃時(shí)，植物受害主要是由于細(xì)胞膜破裂引起的，當(dāng)溫度下降到一8℃或一l0℃時(shí)，植物受害則主要是由于生理干燥和水化層的破壞引起的。

植物受低溫的傷害程度除了與極端溫度值有關(guān)外，還決定于降溫的速度，受害后溫度回升的速度，以及低溫持續(xù)時(shí)間等。土壤低溫對(duì)植物具有更大的危害。特別是氣溫比土溫高時(shí)，植物很難補(bǔ)償由于莖葉蒸騰而失去的水分。因?yàn)橥翜氐停档幕钚院臀芰σ蚕鄳?yīng)減弱，同時(shí)土溫低導(dǎo)致土壤水溶液的粘滯度增加。因此，即使在土壤水分相當(dāng)充足的情況下也會(huì)發(fā)生生理干旱。

動(dòng)物對(duì)低溫的耐受極限(即臨界溫度)隨種而異，少數(shù)動(dòng)物能夠耐受一定程度的身體凍結(jié)，這是動(dòng)物避免低溫傷害的一種適應(yīng)方式，例如搖蚊在一25℃的低溫下可以經(jīng)受多次凍結(jié)而能保存生命。

一些潮問(wèn)帶動(dòng)物在一30℃的低溫下暴露數(shù)小時(shí)后，雖然體內(nèi)90％的水都結(jié)了冰，但冰晶一般只出現(xiàn)在細(xì)胞外面，當(dāng)冰晶融化后又能恢復(fù)正常狀態(tài)。動(dòng)物避免低溫傷害的另一種適應(yīng)方式是存在過(guò)冷現(xiàn)象，這種現(xiàn)象最早是在昆蟲中發(fā)現(xiàn)的。當(dāng)昆蟲體溫下降到冰點(diǎn)以下時(shí)，體液并不結(jié)冰，而是處于過(guò)冷狀態(tài)，此時(shí)出現(xiàn)暫時(shí)的冷昏迷但并不出現(xiàn)生理失調(diào)，如果環(huán)境溫度回升，昆蟲仍可恢復(fù)正常活動(dòng)。

(2)生物對(duì)低溫環(huán)境的適應(yīng)

長(zhǎng)期生活在低溫環(huán)境中的生物通過(guò)自然選擇，在形態(tài)、生理和行為方面表現(xiàn)出很多明顯的適應(yīng)。

在形態(tài)方面，北極和高山植物的芽租葉片常受到油脂類物質(zhì)的保護(hù)，芽具鱗片，植物體表面生有蠟粉和密毛，植物矮小并常成匍匐狀、墊狀或蓮座狀等，這種形態(tài)有利于保持較高的溫度，減輕嚴(yán)寒的影響。生活在高緯度地區(qū)的恒溫動(dòng)物，其身體往往比生活在低緯地區(qū)的同類個(gè)體大，因?yàn)閭€(gè)體大的動(dòng)物，其單位體重散熱量相對(duì)較少，這就是Bergman規(guī)律。另外，恒溫動(dòng)物身體的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低溫環(huán)境中有變小變短的趨勢(shì)，這也是減少散熱的一種形態(tài)適應(yīng)，這一適應(yīng)常被稱為Allen規(guī)律。例如北極狐的外耳明顯短于溫帶的赤狐，赤狐的外耳又明顯短于熱帶的大耳狐。恒溫動(dòng)物的另一形態(tài)適應(yīng)是在寒冷地區(qū)和寒冷季節(jié)增加毛和羽毛的數(shù)量和質(zhì)量或增加皮下脂肪的厚度，從而提高身體的隔熱性能。

在生理方面，生活在低溫環(huán)境中的植物常通過(guò)減少細(xì)胞中的水分和增加細(xì)胞中的糖類、脂類和色素等物質(zhì)來(lái)降低植物的冰點(diǎn)，增加抗寒能力。例如鹿蹄草就是通過(guò)在葉細(xì)胞中大量貯存五碳糖、粘液等物質(zhì)來(lái)降低冰點(diǎn)的，這可使其結(jié)冰溫度下降到一31℃。此外，極地和高山植物在可見(jiàn)光譜中的吸收帶較寬，并能吸收更多的紅外線，一些植物的葉片在冬季時(shí)由于葉綠素破壞和其他色素增加而變?yōu)榧t色，有利于吸收更多的熱量。動(dòng)物則靠增加體內(nèi)產(chǎn)熱量來(lái)增強(qiáng)御寒能力和保持恒定的體溫。在低溫環(huán)境中減少身體散熱的另一種適應(yīng)是大大降低身體終端部位的溫度，而身體中央的溫暖血液則很少流到這些部位。例如，生活在冰天雪地的北極灰狼，其腳爪可保持在接近冰點(diǎn)的溫度。
一只站立在冰面上的鷗，其腳掌部的溫度為0～5℃，溫度自下而上逐漸升高，到達(dá)生有羽毛的脛部為32℃，而鷗的體溫為38～41℃。

行為上的適應(yīng)主要表現(xiàn)在休眠和遷移兩個(gè)方面，休眠有利于增加抗寒能力，而遷移則可躲過(guò)低溫環(huán)境。

2．極端高溫對(duì)生物的影響與生物的適應(yīng)

(1)高溫對(duì)生物的影響

高溫致害機(jī)理主要是引起酶活性降低和紊亂、水分代謝失衡、有毒物質(zhì)積累、細(xì)胞膜透性增加和功能降低，植物光合能力下降，呼吸作用加強(qiáng)。高溫引起水稻、小麥等作物結(jié)實(shí)率降低，加快成熟從而降低品質(zhì)，嚴(yán)重者引起絕收，，高溫對(duì)動(dòng)物的影響主要是破壞酶的活性，使蛋白質(zhì)凝固變性，造成缺氧，排泄失調(diào)，神經(jīng)系統(tǒng)麻痹、調(diào)節(jié)受阻等。

植物種類不同，所能忍受的最高溫度也不同。如有的藍(lán)綠藻類能生長(zhǎng)在高達(dá)70℃以上的溫泉里。植物的發(fā)育階段不同，對(duì)于高溫的適應(yīng)性也不同。休眠期對(duì)高溫的抵抗性很大，生長(zhǎng)初期抗性很弱，隨著生物的生長(zhǎng)，抗性逐漸增強(qiáng)。但開(kāi)花、授粉期對(duì)高溫最敏感。就大多數(shù)高等植物而言，最高溫度是35～40℃。在這個(gè)溫度以上，植物受高溫傷害往往出現(xiàn)很多生理上的異?，F(xiàn)象。如光合作用受抑制，葉片上出現(xiàn)死斑，葉綠素受破壞，葉色變褐、變黃。

大多數(shù)動(dòng)物能夠耐受的高溫是不高的。多數(shù)昆蟲在45℃～50就死亡；爬行動(dòng)物能耐受45℃左右；鳥(niǎo)類的體溫較高，可耐受46℃～48℃；哺乳類一般在42℃以上就死亡。目前還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)任何一種動(dòng)物能在50℃以上的環(huán)境中完成生活史。而某些處在休眠期的動(dòng)物有可能耐受很高的溫度。比較而言，水生動(dòng)物對(duì)高溫的耐受性一般比陸生動(dòng)物高。低緯度地區(qū)的動(dòng)物對(duì)高溫的耐受性比高緯度的高。

(2)生物對(duì)高溫環(huán)境的適應(yīng)。

生物對(duì)高溫環(huán)境的適應(yīng)也表現(xiàn)在形態(tài)、生理和行為三個(gè)方面。就植物來(lái)說(shuō)，有些植物生有密絨毛和鱗片，能過(guò)濾一部分陽(yáng)光；有些植物體呈白色、銀白色，葉片革質(zhì)發(fā)亮，能反射一大部分陽(yáng)光，使植物體免受熱傷害；有些植物葉片垂直排列使葉緣向光或在高溫條件下葉片折疊，減少光的吸收面積；還有些植物的樹(shù)干和根莖有很厚的木栓層，具有絕熱和保護(hù)作用。植物對(duì)高溫的生理適應(yīng)主要是降低細(xì)胞含水量，增加糖和鹽的濃度，這有利于減緩代謝速率和增加原生質(zhì)的抗凝結(jié)力。其次是靠旺盛的蒸騰作用避免使植物因過(guò)熱受害。還有一些植物具有反射紅外線的能力，夏季反射的紅外線比冬季多，這也是避免使植物體受到高溫傷害的一種適應(yīng)。

動(dòng)物對(duì)高溫環(huán)境的一個(gè)重要適應(yīng)就是適當(dāng)放松恒溫性，使體溫有較大的變幅，這樣在高溫炎熱的時(shí)刻身體就能暫時(shí)吸收和貯存大量的熱并使體溫升高，爾后在環(huán)境條件改善時(shí)或躲到陰涼處時(shí)再把體內(nèi)的熱量釋放出去，體溫也會(huì)隨之下降。沙漠中的嚙齒動(dòng)物對(duì)高溫環(huán)境常常采取行為上的適應(yīng)對(duì)策，即夏眠、穴居和白天躲入洞內(nèi)夜晚出來(lái)活動(dòng)。有些黃鼠不僅在冬季進(jìn)行冬眠，還要在炎熱干旱的夏季進(jìn)行夏眠。晝伏夜出是躲避高溫的有效行為適應(yīng)，因?yàn)橐雇頊囟鹊?，可大大減少蒸發(fā)散熱失水，特別是在地下巢穴中。這就是所謂夜出加穴居的適應(yīng)對(duì)策。

同步練習(xí)

一、選擇題

1．有效積溫法則公式中，T₀為        。（　?。?/span>

A．平均溫度
B．最低臨界溫度

C．有效積溫

D．天數(shù)

2．同一植物抗低溫能力最強(qiáng)的發(fā)育階段是        。（　　）

A．休眠期

B．營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期

C．開(kāi)花期
D．種子萌發(fā)期

3．對(duì)植物抗寒不利的生理變化是        。（　　）

A．含水量下降
B．呼吸增強(qiáng)

C．脫落酸含量增高

D．進(jìn)入休眠

4．氣溫降至0℃以下植物所受到的傷害是        。（　　）

A．凍害

B．寒害
C．凍裂
D．凍拔

5．香蕉、鳳梨不宜在寒冷地區(qū)栽種的原因是        。（　?。?/span>

A．光照
B．溫度
C．濕度
D．土壤

6．限制喜熱的珊瑚只分布在熱帶水域中的主要因素是        。（　?。?/span>

A．高溫

B．低溫

C．水體含鹽量

D．食物

7．下列原因中，不是高溫導(dǎo)致植物的傷害原因是        。（　?。?/span>

A．蛋白質(zhì)變性
B．脂溶

C．線粒體結(jié)構(gòu)被破壞

D．細(xì)胞失水

8．生活在低溫環(huán)境中的植物常通過(guò)減少細(xì)胞中的水分和增加細(xì)胞中的糖類、脂肪和色素等物質(zhì)來(lái)降低植物的冰點(diǎn)，增加抗寒能力。這是植物的        。（　　）

A．形態(tài)適應(yīng)
B．結(jié)構(gòu)適應(yīng)

C．行為適應(yīng)
D．生理適應(yīng)

9．關(guān)于動(dòng)物對(duì)冷的適應(yīng)，下列說(shuō)法不正確的是        。（　　）

A．增加代謝產(chǎn)熱

B．某些動(dòng)物通過(guò)長(zhǎng)途遷移、休眠、筑巢等方式來(lái)逃避低溫環(huán)境

C．局部異溫性

D．加強(qiáng)熱傳導(dǎo)

10．下列關(guān)于我國(guó)春季物候期變化的說(shuō)法不正確的是        。（　?。?/span>

A．山上比山下晚
B．高緯度比低緯度低

C．沿海比內(nèi)陸晚
D．平原比高原晚

11．就北半球而言，溫度作為變溫動(dòng)物向北分布的限制因子，更重要的是該地的        。  （　　）

A．平均氣溫  
B．最低溫度

C．最高溫度
D．溫周期

12．下列說(shuō)法正確的是        。（　?。?/span>

A．溫度對(duì)動(dòng)物壽命的長(zhǎng)短沒(méi)有影響

B．對(duì)于變溫動(dòng)物來(lái)說(shuō)，在較低的環(huán)境溫度下，壽命比較短

C．對(duì)于常溫動(dòng)物來(lái)說(shuō)，溫度較低有延長(zhǎng)壽命的趨勢(shì)

D．變溫動(dòng)物在溫度較高的情況下，壽命有縮短的趨勢(shì)

二、填空題

1．溫度對(duì)生物的作用一般可分為        、        和        ，即所謂的三基點(diǎn)溫度。

2．在一定生育期內(nèi)，高于生物學(xué)零度的溫度叫        。

3．生物長(zhǎng)期適應(yīng)于一年中溫度節(jié)律性的變化，形成了與此相適應(yīng)的發(fā)育節(jié)律稱之為        。

4．植物發(fā)育起點(diǎn)的溫度稱為        。

5．低溫促進(jìn)植物開(kāi)花的作用，稱為        。

6．生物的潛伏、蟄伏或不活動(dòng)狀態(tài)叫        。

7．一般來(lái)說(shuō)，昆蟲體液        越低，耐寒性越強(qiáng)。

8．植物對(duì)溫度有節(jié)奏的晝夜變化的反應(yīng)稱為        。

三、簡(jiǎn)答題

  1．簡(jiǎn)述溫度對(duì)生物生長(zhǎng)的影響。

  2．簡(jiǎn)述溫度與生物分布的關(guān)系。

四、論述題

  試述生物對(duì)高溫環(huán)境的適應(yīng)性。

參考答案

  一、選擇題

1．B2．A3．B 4．B5．B6．B7．D8．D9．D

10．Dll．Bl2．D

  二、填空題

1．最適宜最低最高溫度

2．活動(dòng)溫度

3．物候節(jié)律

4．生物學(xué)零度

5．春化作用

6．休眠

7．過(guò)冷卻點(diǎn)

8．溫周期現(xiàn)象

  三、簡(jiǎn)答題

1．生物體內(nèi)的生物化學(xué)過(guò)程必須在一定溫度范圍內(nèi)才能正常進(jìn)行。一般情況下，在最低點(diǎn)和最適點(diǎn)之間，生化反應(yīng)隨著溫度的升高而加快，從而加快生長(zhǎng)發(fā)育速度；生化反應(yīng)也會(huì)隨溫度的降低而減緩，從而減慢生長(zhǎng)發(fā)育速度。超過(guò)最適點(diǎn)，由于酶的鈍化等原因，生化反應(yīng)隨著溫度的升高而減慢，機(jī)體的生長(zhǎng)就會(huì)受阻。

當(dāng)環(huán)境溫度高于或者低于生物所能忍受的范圍時(shí)，生物的生命活動(dòng)將受到嚴(yán)重阻礙，甚至造成死亡?？偟膩?lái)說(shuō)，外界溫度對(duì)植物、變溫動(dòng)物、微生物的影響要大于對(duì)恒溫動(dòng)物的影響。這是因?yàn)闇囟葘?duì)植物、變溫動(dòng)物、微生物體內(nèi)的生化反應(yīng)有直接影響，而恒溫動(dòng)物則可以通過(guò)加快代謝來(lái)保持體溫的恒定。

2．(1)當(dāng)環(huán)境溫度高于或低于生物的最高或最低臨界溫度時(shí)，生命活動(dòng)就受到限制或無(wú)法生存。所以，生物往往分布于其最適溫度附近地區(qū)。

(2)由于多數(shù)生物的最適溫度在20～30℃，因而溫暖地區(qū)分布的生物種類多，低溫地區(qū)生物種類少。

(3)決定生物分布的因子不僅是溫度因子，但它是影響生物分布最重要的因子。溫度和降水共同作用，決定著生物群落在地球分布的總格局。

(4)在溫度因子中不僅只平均氣溫，而是平均氣溫、節(jié)律變溫、溫差、積溫和極端溫度的綜合作用。

四、論述題

(1)植物對(duì)高溫的適應(yīng)。

①形態(tài)適應(yīng)：有些植物生有密絨毛和鱗片，www.zika osw.com能過(guò)濾一部分陽(yáng)光，有些植物體呈白色、銀白色，葉片革質(zhì)發(fā)亮，能反射一大部分陽(yáng)光，使植物免受熱傷害，有些植物葉片垂直排列使葉緣向光或在高溫條件下葉片折疊，減少光的吸收面積；還有些植物的樹(shù)干和根莖有很厚的木栓層具有絕熱和保護(hù)作用。

②生理適應(yīng)：主要是降低細(xì)胞含水量，增加糖和鹽的濃度，這有利于減緩代謝速率和增加原生質(zhì)的抗凝結(jié)力。其次是靠旺盛的蒸騰作用避免使植物因過(guò)熱受害。另外還有一些植物具有反射紅外光的能力，夏季反射的紅外線比冬季多，這也是避免使植物體受到高溫傷害的一種適應(yīng)。

(2)動(dòng)物對(duì)高溫環(huán)境的適應(yīng)。

①生理適應(yīng)：適當(dāng)放松恒溫性，使體溫有較大的變幅，這樣在高溫炎熱的時(shí)刻身體能暫時(shí)吸收和貯存大量的熱并使體溫升高，爾后在環(huán)境條件改善時(shí)躲到陰涼處再把體內(nèi)的熱量釋放出去，體溫也會(huì)隨之下降。

②行為適應(yīng)：沙漠中的嚙齒動(dòng)物對(duì)高溫環(huán)境常常采取行為上的適應(yīng)對(duì)策，即夏眠、穴居和晝伏夜出等。晝伏夜出是躲避高溫的有效行為適應(yīng)。

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