成考專升本生態(tài)學(xué)：第三章種群生態(tài)復(fù)習(xí)資料及同步練習(xí)第二節(jié)

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第三章種群生態(tài)

復(fù)習(xí)內(nèi)容

第二節(jié)自然種群的數(shù)量變動

一、環(huán)境容量

設(shè)想有一個(gè)環(huán)境條件所允許的最大種群值，稱之為環(huán)境容納量或負(fù)荷量，通常以K表示。當(dāng)種群大小達(dá)到K值時(shí)，將不再增長。這也就是說，任何環(huán)境只能維持一定數(shù)量的有機(jī)體，而不能使生物無限繁殖。如果沒有環(huán)境阻力，生物的數(shù)量增長就以對數(shù)的級數(shù)增長。例如，每個(gè)細(xì)菌20分鐘分裂為2個(gè)細(xì)菌，開始以一個(gè)細(xì)菌算，它將按l、2、4、8、16、32、64、128、256、512、1024……的順序增加，這樣36小時(shí)將繁殖108代，那時(shí)數(shù)量可布滿全球一尺厚，再過-d,時(shí)，它的厚度將超過人的頭頂。這樣驚人的增長實(shí)際上因環(huán)境阻力的存在而不能實(shí)現(xiàn)。

環(huán)境容量也像其它生態(tài)特征一樣，是隨環(huán)境條件的不同而有所改變的。環(huán)境容量的大小一般決定于兩方面：一是溫、光、水、養(yǎng)分等因子或食物、空間等資源所構(gòu)成的環(huán)境；二是食性行為、適應(yīng)能力等種群的遺傳特性。種群的數(shù)量是在K值附近波動。

二、內(nèi)稟增長率

增長率指單位時(shí)間內(nèi)的出生率減去死亡率。種群的內(nèi)稟增長率是指在最適的條件下，種群的最大瞬時(shí)增長率，即種群的潛在增長能力。常用r_m表示。

自然界的環(huán)境條件在不斷變化著，不可能對種群始終有利和始終不利，而是在兩極端情況間變動著。當(dāng)條件有利時(shí)，種群的增長能力為正值，種群數(shù)量增加；當(dāng)條件不利時(shí)，種群增長能力為負(fù)值，種群數(shù)量下降。

因此，在自然界，我們看到的種群實(shí)際增長率是不斷變化的。但在實(shí)驗(yàn)條件下，我們能排除對種群增長不利的因素，從而觀察到種群的最大的內(nèi)稟增長率(r_m)。顯然，由實(shí)驗(yàn)條件測得的r_m值是毫無用處的；www.zikao sw.com相反，它可以成為一個(gè)模型，與自然環(huán)境中觀察到的實(shí)際增長率進(jìn)行比較，極高的r_m值可能意味著種群將在自然條件下導(dǎo)致高死亡率；低的r_m值則預(yù)示著種群在自然條件下可能出現(xiàn)低死亡率，從而引導(dǎo)我們要從種群整體上去研究種群生態(tài)。內(nèi)稟增長率的測定要以出生率和死亡率來衡量，兩者又與年齡結(jié)構(gòu)和性比有關(guān)。

三、種群增長型

單種種群數(shù)量隨時(shí)間變化有多種形式，但基本上是由指數(shù)增長和邏輯斯諦增長兩個(gè)基本增長型所構(gòu)成。

1．指數(shù)增長

在無限環(huán)境或近似無限環(huán)境條件下，一些種群的數(shù)量按指數(shù)增長，其增長曲線像“J”型，所以也叫J型增長。但世代分離的種群(如一年生植物和一代性昆蟲)和世代重疊的種群(一年繁殖數(shù)代或一年繁殖一代，而壽命在一年以上的種群)的指數(shù)增長模型有所差異。

(1)世代分離種群的增長呈不連續(xù)狀態(tài)

世代分離指種群的增長是一代一代地增長，呈離散型。一個(gè)世代只生殖一次，時(shí)代間沒有重疊。

假定種群的平均每個(gè)個(gè)體出生λ個(gè)后代，那么，λ就是每個(gè)世代的凈生殖率，因此

即t+1世代個(gè)體數(shù)量與t世代個(gè)體數(shù)量的比值，或?qū)憺椋?/span>

式中，入又叫周限增長率。

若λ>1，種群的數(shù)量呈增長趨勢；

若λ=1，種群的數(shù)量不增不減；

  若λ<1，種群數(shù)量呈下降趨勢。

  (2)世代重疊種群的增長呈連續(xù)增長

  種群是連續(xù)進(jìn)行繁殖的，而且沒有特定的繁殖時(shí)期，世代間有重疊，這種種群數(shù)量的連續(xù)變化可以用微分方程表示為：

式中，dN／dt表示種群的瞬時(shí)數(shù)量變化，e為自然對數(shù)的底。r為種群的增長率。

當(dāng)r>0時(shí)，單種種群數(shù)量將按指數(shù)曲線的形式無限增長；

當(dāng)r<0時(shí)，單種種群數(shù)量呈指數(shù)式下降；

當(dāng)r=0時(shí)，單種種群數(shù)量相對穩(wěn)定。

這就是單種種群在無限制的環(huán)境中增長的模型。在無限制(食物源、環(huán)境資源不受限制)的條件下，增長率r為一恒值，則單種種群的數(shù)量呈指數(shù)增長。

2．邏輯斯諦增長

種群指數(shù)增長實(shí)際上是一種無限增長。但實(shí)際上種群增長都是有限的，因?yàn)榉N群的數(shù)量總會受到食物、空間和其他資源的限制(或受到其他生物的制約)。隨著種群數(shù)量的增加，種群增長率就會下降，當(dāng)種群大于或等于環(huán)境負(fù)荷量的時(shí)候，種群就會停止增長。將環(huán)境容納量(即K值)引入種群增長方程后，指數(shù)方程可以變?yōu)椋?/span>

式中，dN／dt是種群的瞬時(shí)增長量，r為種群的內(nèi)稟增長率，N為種群大小，K為環(huán)境容納量。上述微分方程就是著名的LogistiC(邏輯斯諦)方程。邏輯斯諦方程和無限環(huán)境中種群的指數(shù)增長微分方程相比，增加了修正項(xiàng)(K—N)／K，也稱為剩余空間或增長力可實(shí)現(xiàn)程度。(K—N)／K也是邏輯斯諦系數(shù)，他的生物學(xué)含義是隨著種群數(shù)量的增大，最大環(huán)境容納量中種群尚未利用的剩余空間，實(shí)際上也是環(huán)境壓力的度量。

若(K一N)>0時(shí)，種群增長；

若(K一N)<0時(shí)，種群個(gè)體數(shù)目減少；

若(K－N)=0時(shí)，種群大小基本www.zika osw.com處于穩(wěn)定的平衡狀態(tài)。

可見，邏輯斯諦系數(shù)對種群數(shù)量變化有一種制動作用，使種群數(shù)量總是趨向于環(huán)境負(fù)荷量，形成一種S形的增長曲線。

  四、自然種群的數(shù)量變動類型

種群波動一般是指種群的數(shù)量隨時(shí)間的變化而上下擺動的情況。在自然界中，種群不論是按J型還是按s型增長，在接近最大數(shù)量后，其密度并非保持不變，而是圍繞某一水平上下波動。波動的幅度可大可小。一般來講，按J型增長的種群波動劇烈；按S型增長的種群波動較平緩。另一方面，群落的組織層次越高級、越成熟、環(huán)境越穩(wěn)定、種群密度隨時(shí)問變化越小。種群的波動或者由于內(nèi)部的作用，或者由于臨近種群之間的相互作用。因此，即使在固定不變的環(huán)境條件下，也可以出現(xiàn)種群變動。

掌握種群動態(tài)規(guī)律，必需有長期的種群數(shù)量變動記錄。一種生物的進(jìn)入和占領(lǐng)新棲息地，首先經(jīng)過種群增長和建立種群，以后可出現(xiàn)不規(guī)則的或規(guī)則的(即周期性的)波動，也可能比較長期地表現(xiàn)為平坦的相對穩(wěn)定；許多種類有時(shí)還會出現(xiàn)驟然的數(shù)量猛增，稱為大發(fā)生，隨后又是大崩潰；有時(shí)種群數(shù)量會出現(xiàn)長時(shí)期的下降，稱為衰落，甚至滅亡。

1．種群增長

種群增長有指數(shù)增長型(“J”型)和邏輯斯諦增長型(“S”型)。在自然種群數(shù)量變動中，“J”型和“S”型增長均可以見到，www.z ikaosw.com但常常還表現(xiàn)為兩類增長型之間的中間過渡型。例如，澳大利亞昆蟲學(xué)家Andrewartha曾對果園中Thrips imagines種群進(jìn)行過長達(dá)14年的研究，他發(fā)現(xiàn)，在環(huán)境條件較好的年份，其數(shù)量增長迅速，直到繁殖結(jié)束時(shí)增加突然停止，表現(xiàn)出“J”型增長；但在環(huán)境條件不好的年份則呈“S”型增長。

2．季節(jié)消長

季節(jié)性消長主要是一年內(nèi)隨季節(jié)變化和生物生活史的適應(yīng)性變化。如昆蟲和鳥類、一年生植 物、海洋浮游生物等種群大小呈季節(jié)性消長，春季時(shí)種群開始增大，冬季減小，這是種群對外界環(huán)境變化的適應(yīng)，跟溫度、水分等有一定的關(guān)系，變化有一定的規(guī)律性。溫帶湖泊的浮游植物(主要是硅藻)，往往每年有春秋兩次密度高峰，稱為“開花”。其原因是冬季的低溫和光照減少，降低了水體的光合強(qiáng)度，營養(yǎng)物質(zhì)隨之逐漸積累；到春季水溫升高、光照適宜，加之有充分營養(yǎng)物質(zhì)，使具巨大增殖能力的硅藻迅速增長，形成春季數(shù)量高峰。但不久后營養(yǎng)物質(zhì)耗盡，水溫過高，硅藻數(shù)量下降；當(dāng)秋季來臨時(shí)營養(yǎng)物質(zhì)又有積累，形成秋季的高峰。這種典型的季節(jié)消長，也會受到氣候異常和人為的污染而有所改變。掌握其消長規(guī)律，是水體富營養(yǎng)化預(yù)測和防治所必須的。

3．不規(guī)則波動

我國是世界上具有最長氣象記錄的國家，馬世駿探討過大約l000年有關(guān)東亞飛蝗危害和氣象資料的關(guān)系，明確了東亞飛蝗在我國的大發(fā)生沒有周期性現(xiàn)象(過去曾認(rèn)為該種是有周期性的)，同時(shí)還指出干旱是大發(fā)生的原因。通過分析還明確了黃、淮等大河三角洲的濕生草地，若遇到連年干旱，使土壤中蝗卵的存活率提高，是造成其大發(fā)生的原因。但旱澇災(zāi)害與飛蝗大發(fā)生關(guān)系還因地而異，據(jù)此他將我國蝗區(qū)分為四類，并分區(qū)提出預(yù)測大發(fā)生指標(biāo)。在對東亞飛蝗生態(tài)學(xué)深入研究的基礎(chǔ)上，我國飛蝗防治工作取得了重大成就，已基本上控制了危害。
不規(guī)則波動的原因是環(huán)境的極不穩(wěn)定。

4．周期性波動

種群的周期性波動主要是多年周期因素與種群問影響造成的。如我國伊春林區(qū)棕背鼠種群的數(shù)量變化具有三年的周期性，以棕背鼠為食的黃鼬也表現(xiàn)出類似的周期，這與該地區(qū)紅松結(jié)實(shí)三年一次大豐收相一致。種群數(shù)量的年波動，一類主要受種群環(huán)境條件的周年差別即外因所控制；另一類主要受種群本身即內(nèi)因所控制。

5．種群爆發(fā)或大發(fā)生

具有不規(guī)則或周期性波動的生物都可能出現(xiàn)種群的爆發(fā)。最聞名的爆發(fā)見于害蟲和害鼠。例如，蝗災(zāi)在我國古籍和西方圣經(jīng)都有記載，“蝗長散去，人馬不能行，所落溝塹盡平……食用禾一空”等，非洲蝗災(zāi)至今仍有出現(xiàn)，索馬里l957年一次蝗災(zāi)估計(jì)有蝗蟲約1．6×10¹⁰只之多，總重量達(dá)50000噸；l967年我國新疆北部農(nóng)區(qū)小家鼠大發(fā)生，估計(jì)造成糧食損失達(dá)1．5 X10⁸千克。赤潮現(xiàn)象也是一種群大爆發(fā)，指水中一些浮游生物(如腰鞭色蟲、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等)爆發(fā)性增殖引起水色異常的現(xiàn)象，主要發(fā)生在近海，又稱紅潮。它是由于有機(jī)污染，即水中氮、磷等營養(yǎng)物過多形成富營養(yǎng)化所致。其危害主要有：

①藻類死體的分解，大量消耗水中溶解氧，使魚貝等窒息而死；

②有些赤潮生物產(chǎn)生毒素，殺害魚蟲，甚至距離海岸64km的人，也會受到由風(fēng)帶來毒素的危害，造成呼吸和皮膚的不適。

水生植物爆發(fā)造成危害的例子也不鮮見?；比~萍原產(chǎn)巴西，l952年首次在澳大利亞出現(xiàn)，由于它繁殖力很強(qiáng)，到l978年覆蓋了昆士蘭的一個(gè)湖泊的400hm2面積，總重達(dá)50000t，造成對交通、灌溉和漁業(yè)的嚴(yán)重危害。直到l980年由巴西引進(jìn)專食槐葉萍的象鼻蟲，才將危害控制。

  6．種群平衡

  種群較長期地維持在幾乎同一水平上，稱為種群平衡。在昆蟲中，如一些蜻蜒和具有良好種內(nèi)調(diào)節(jié)機(jī)制的社會性昆蟲(如紅蟻等)，其數(shù)量是十分穩(wěn)定的。鳥類中，也有數(shù)量相當(dāng)穩(wěn)定的種類，例如企鵝的種群數(shù)量波動是很小的。在新西蘭南部營巢的黃眼企鵝，從l938～1948年的種群數(shù)量波動曲線，其最高一最低量比率只有1．6和2．7倍。這種穩(wěn)定的種群數(shù)量與其壽命較長和產(chǎn)卵量較少有關(guān)。黃眼企鵝棲息于寒帶環(huán)境，年產(chǎn)卵2～3枚。哺乳類中，一些大型的有蹄類、食肉類及蝙蝠類的數(shù)量是比較穩(wěn)定的。如美國黃石國家公園的加拿大盤羊36年的資料顯示，其最高／最低數(shù)量比只有4．5倍。一般長命而出生率小的種類，其種群數(shù)量都是相當(dāng)穩(wěn)定的。蝙蝠是小型獸類，但出生率低(多數(shù)一年只產(chǎn)一仔)，壽命長(約18～20年)，對棲息于山洞、古房中的蝙蝠種群的長期觀察說明其數(shù)量變動不大。雖然有時(shí)候會大量消失，但這是由于改變棲息地之故。

  7．種群的衰落和滅絕

  當(dāng)種群長久處于不利條件下(人類過度捕獵或棲息地被破壞)，其數(shù)量會出現(xiàn)持久性下降，即種群衰落，甚至滅亡。個(gè)體大、出生率低、生長慢、成熟晚的生物，最易出現(xiàn)這種情況。例如，二次世界大戰(zhàn)后捕鯨船噸位上升，鯨捕獲量節(jié)節(jié)上升，其結(jié)果導(dǎo)致藍(lán)鯨種群衰落，并瀕臨滅絕，繼而長須鯨日漸減少；目前就連小型的具有相當(dāng)“智力”的白鯨、海豚和鼠海豚等也難逃厄運(yùn)。

另外還有白暨豚和大熊貓。

種群衰落和滅亡的原因是多方面的，例如，當(dāng)某個(gè)種群密度過低，即動物數(shù)量太稀少時(shí)，就會由于難以找到“配偶”而使繁殖機(jī)遇變低。另外，動物數(shù)量太少還容易出現(xiàn)近親繁殖，使后代體質(zhì)變?nèi)?，死亡率增加等問題。種群衰退和滅亡是進(jìn)化中的一種自然過程，在地質(zhì)史上有許多物種絕跡，或僅留有少數(shù)“活化石”，其原因可能與不適應(yīng)氣候的變化有關(guān)，也可能是由于有新物種的進(jìn)入，使原有的某物種在種問競爭中被淘汰。

但是，無論如何，種群衰落和滅亡的速度在近代是大大地加快了。究其原因，常與棲息地環(huán)境的改變有關(guān)?？撤ド?，草原荒漠化，農(nóng)田的增加，城市、工業(yè)、交通運(yùn)輸業(yè)的發(fā)展等，都破壞了許多生物的棲息環(huán)境，而植物的減少和消失則更是動物衰落和滅亡的重要原因。

  8．生態(tài)(或生物)入侵

  由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展，這種過程稱生態(tài)入侵。歐洲的穴兔于l859年由英國引入澳大利亞西南部，由于環(huán)境適宜和沒有天敵，以ll2．6km／a速度向北擴(kuò)展，經(jīng)過16年后澳大利亞東岸發(fā)現(xiàn)有穴兔，即l6年中其向東推進(jìn)了l770km。由于穴兔種群數(shù)量很大，與牛羊競爭牧場，成為一大危害。人們采用許多方法，耗資巨大，都未能有效控制。最后引入了粘液瘤病毒，才將危害制止。

紫莖澤蘭原產(chǎn)墨西哥，解放前由緬甸、越南進(jìn)入我國云南，現(xiàn)已蔓延到25°33'N地區(qū)，并向東擴(kuò)展到廣西、貴州境內(nèi)。它常連接成片，發(fā)展成單種群優(yōu)勢群落，侵入農(nóng)田，危害林木生長，成為當(dāng)?shù)?ldquo;害草”。

五、種群調(diào)節(jié)

(1)種群調(diào)節(jié)的概念

當(dāng)種群數(shù)量偏離平衡水平上升或下降時(shí)，有一種使種群數(shù)量返回平衡水平的作用，稱為種群調(diào)節(jié)。種群調(diào)節(jié)使種群具有一定的穩(wěn)定性，能夠減少波動，保持在一個(gè)穩(wěn)定的數(shù)量上。任何種群的數(shù)量在變化時(shí)，既有波動，又有相對的穩(wěn)定性，即種群的變換有上、下限，總是圍繞或趨向于某一平衡水平，把波動減少到最小限度，種群數(shù)量的波動正是種群調(diào)節(jié)功能的體現(xiàn)。種群調(diào)節(jié)對于避免物種滅絕具有非常重要的意義。

(2)種群調(diào)節(jié)的機(jī)制

在自然界中，種群密度的極端值是很少達(dá)到的，因?yàn)橛幸幌盗械臋C(jī)制限制著種群的增長。種群調(diào)節(jié)以種群密度為基礎(chǔ)，但有時(shí)種群數(shù)量的變動與密度無關(guān)，而是受外界因素的影響。所以，通常把影響種群調(diào)節(jié)的各種因素分為兩大類，即密度制約和非密度制約因素，對種群的調(diào)節(jié)作用分別為密度制約作用和非密度制約作用。

①密度制約作用。密度制約因素的作用與種群密度相關(guān)。例如，隨著密度的上升，死亡率增高，或生殖力下降，或遷出率升高。密度制約因素包括生物間的各種生物相互作用，如捕食、競爭以及動物社會行為等。這種調(diào)節(jié)作用不改變環(huán)境容量，通常隨密度逐漸接近上限而加強(qiáng)。

②非密度制約作用。非密度制約因素是指那些與種群本身密度大小無關(guān)的因素。對于陸域環(huán)

境來說這些因素包括溫度、光照、風(fēng)、降雨等非生物性的氣候因素。對于水域環(huán)境則是水的物理、化學(xué)特性的一系列因素。這種調(diào)節(jié)作用是通過環(huán)境的變動而影響環(huán)境容量，從而達(dá)到調(diào)節(jié)作用。

種群數(shù)量變動和調(diào)節(jié)機(jī)制是極為復(fù)雜的，但無論是密度制約作用，還是非密度制約作用，都是通過種群本身內(nèi)在的增長勢和環(huán)境對種群增長的限制這兩個(gè)反向力之間的平衡而達(dá)到的。從影響種群數(shù)量變動的因素而言，不外乎內(nèi)因和外因兩個(gè)方面，即內(nèi)源性因子和外源性因子。內(nèi)源性因子是指來自種群內(nèi)部的調(diào)節(jié)因子，如種群的生理、生化、行為和遺傳；外源性因子是指來自種群以外的調(diào)節(jié)因子，如種間生物作用、氣候等非生物作用。關(guān)于種群動態(tài)機(jī)制，生態(tài)學(xué)家提出了許多不同的假說。

①氣候?qū)W派。氣候?qū)W派多以昆蟲為研究對象，他們的觀點(diǎn)認(rèn)為，種群參數(shù)受天氣條件的強(qiáng)烈影響，如以色列學(xué)者F．S．Bidenheimer認(rèn)為昆蟲的早期死亡率有85％～90％是由于天氣條件不良而引起的。例如，農(nóng)田中的棉盲蝽象種群數(shù)量隨棉花蕾鈴期的降水量和降水期而變化，在于旱年份表現(xiàn)為中峰型(即蕾鈴兩期受害均輕)，在澇年表現(xiàn)為雙峰型(即蕾鈴兩期都受害嚴(yán)重)，在先澇后旱年份表現(xiàn)為前峰型，在先旱后澇年份表現(xiàn)為后峰型。

②生物學(xué)派。生物學(xué)派主張捕食、寄生、競爭等生物過程對種群調(diào)節(jié)起決定作用。例如，澳大利亞生物學(xué)家A．J．Nicholson批評氣候?qū)W派混淆了兩個(gè)過程：消滅和調(diào)節(jié)。他舉例說明：假設(shè)一個(gè)昆蟲種群每個(gè)世代增加l00倍，而氣候變化消滅了98％；那么這個(gè)種群仍然要每個(gè)世代增加1倍。但如果存在一種昆蟲的寄生蟲，其作用隨昆蟲密度的變化而消滅了另外的l％，這樣種群數(shù)量便得以調(diào)節(jié)并能保持穩(wěn)定。在這種情況下，寄生蟲消滅得雖少卻是種群的調(diào)節(jié)因子。由此他認(rèn)為只有密度制約因子才能調(diào)節(jié)種群的密度。

③食物因素。強(qiáng)調(diào)食物因素的學(xué)者也可歸人生物學(xué)派。例如，英國鳥類學(xué)家D．Lack認(rèn)為：就大多數(shù)脊椎動物而言，食物短缺是最重要的限制因子，自然種群中支持這個(gè)觀點(diǎn)的例子還有松鼠和交嘴雀的數(shù)量與球果產(chǎn)量的關(guān)系，猛禽與一些嚙齒類動物數(shù)目的關(guān)系等。

  強(qiáng)調(diào)食物因素為決定性的還有F．A．Pitelka的營養(yǎng)物恢復(fù)假說。這一假說說明凍原旅鼠的周期性變動，在旅鼠數(shù)量很高的年份，食物資源被大量消耗，植被量減少，食物的質(zhì)(特別是含磷量)和量下降，幼鼠因營養(yǎng)條件惡化而大量死亡以至種群數(shù)量下降。低種群密度使植被的質(zhì)和量逐步恢復(fù)，種群數(shù)量也再度回升，周期大約為3～4年。

  ④自動調(diào)節(jié)學(xué)說。上述學(xué)說的研究焦點(diǎn)都集中于外源性因子，主張自動調(diào)節(jié)的學(xué)者則將研究焦點(diǎn)放在動物種群內(nèi)部。其特點(diǎn)包括強(qiáng)調(diào)種內(nèi)成員的異質(zhì)性，異質(zhì)性可能表現(xiàn)在行為上、生理特征上或遺傳性質(zhì)上。認(rèn)為種群密度的變化影響了種內(nèi)成員，使出生率、死亡率等種群參數(shù)變化。主張把種群調(diào)節(jié)看成是物種的一種適應(yīng)性反應(yīng)，它經(jīng)自然選擇，帶來進(jìn)化上的利益。自動調(diào)節(jié)學(xué)說又分為行為調(diào)節(jié)、內(nèi)分泌調(diào)節(jié)和遺傳調(diào)節(jié)等。

  a．行為調(diào)節(jié)：英國的V．C．Wynne-Edwards認(rèn)為動物社群行為是調(diào)節(jié)種群的一種機(jī)制。以社群等級和領(lǐng)域性為例，社群等級使社群中一些個(gè)體支配另一些個(gè)體，這種等級往往通過格斗、嚇唬、威脅而固定下來；領(lǐng)域性則是動物個(gè)體(或家庭)，通過劃分地盤而把種群占有的空間及其中的資源分配給各個(gè)成員。以上兩種行為都使種內(nèi)個(gè)體間消耗能量的格斗減到最小，使空間、資源、繁殖場所在種群內(nèi)得到最有利于物種整體的分配，并限制了環(huán)境中的動物數(shù)量，使食物資源不致于消耗殆盡。當(dāng)種群密度超過這個(gè)限度時(shí)，種群中就有一部分“游蕩的后備軍”或“剩余部分”，它們一般不進(jìn)行繁殖，或者被具有領(lǐng)域者所阻礙，或者缺乏營巢繁殖場所。這部分個(gè)體由于缺乏保護(hù)條件和優(yōu)良食物資源也最易受捕食者、疾病和不良天氣條件所侵害，死亡率較高。這樣，種內(nèi)劃分社群等級和領(lǐng)域，限制了種群不利因素的過度增長，并且這種反饋?zhàn)饔秒S種群密度本身的升降而改變其調(diào)節(jié)作用的強(qiáng)弱。

  b．內(nèi)分泌調(diào)節(jié)：J．J．Christian最初用內(nèi)分泌調(diào)節(jié)解釋哺乳動物的周期性數(shù)量變動，后來這個(gè)理論擴(kuò)展為一般學(xué)說。他認(rèn)為，當(dāng)種群數(shù)量上升時(shí)，種內(nèi)個(gè)體經(jīng)受的種群壓力增加，加強(qiáng)了對中樞神經(jīng)系統(tǒng)的刺激，影響了腦垂體和腎上腺的功能，以及促生殖激素分泌減少和促腎上腺皮質(zhì)激素增加。生長激素的減少使生長和代謝發(fā)生障礙，有的個(gè)體可能因低血糖休克而直接死亡，多數(shù)個(gè)體對疾病和外界不利環(huán)境的抵抗能力可能降低。另外，腎上腺皮質(zhì)的增生和皮質(zhì)素分泌的增進(jìn)，同樣會使機(jī)體抵抗力減弱，而且由于相應(yīng)的性激素分泌減少，生殖將受到抑制，致使出生率降低，子宮內(nèi)胚胎死亡率增加，育幼情況不佳，幼體抵抗力降低。這樣，種群增長因上述生理反饋機(jī)制而得到抑制或停止，從而又降低了種群壓力。

  C．遺傳調(diào)節(jié)：英國遺傳學(xué)家E．B.Ford認(rèn)為，當(dāng)種群密度增高時(shí)，自然壓力松弛下來，結(jié)果是種群內(nèi)變異性增加，許多遺傳型較差的個(gè)體存活下來，當(dāng)條件回到正常時(shí)候，這些低質(zhì)的個(gè)體由于自然選擇的壓力增加而被淘汰，于是降低了種群內(nèi)部的變異性。他指出，種群的增加必然為種群密度的減少鋪平道路。D．Chitty提出一種解釋種群數(shù)量變動的遺傳調(diào)節(jié)模式。他認(rèn)為個(gè)體遺傳素質(zhì)的不同是決定生物種群適應(yīng)能力以及死亡率的主要原因。而這種遺傳素質(zhì)是親代遺傳下來的，所以種群密度的變化是建立在種群內(nèi)行為以及生理和遺傳變化的基礎(chǔ)之上，在下一代或幾代調(diào)節(jié)的結(jié)果。

同步練習(xí)

一、選擇題

1．邏輯斯諦曲線是        。（　　）

A．J型
B．S型
C．K型
D．R型

2．對種群的內(nèi)稟增長率影響最大的因素是        。（　?。?/span>

A．繁殖次數(shù)
B．每次繁殖個(gè)數(shù)

C．第一次繁殖的年齡
D.環(huán)境

3．邏輯斯諦方程中的K表示        。（　?。?/span>

  A．內(nèi)稟增長率
B．環(huán)境容量
C．瞬時(shí)增長率
D．周限增長率

4．從種群數(shù)量變動的角度看，沿海的“赤潮”現(xiàn)象屬于        。（　　）

  A．周期性波動
B．種群爆發(fā)
C．生態(tài)入侵
D．季節(jié)性消長

5．溫帶地區(qū)的許多小型鳥類種群的最高數(shù)量通常在        。（　?。?/span>

  A．春季

B．夏委
C．秋季

D．冬季

6．長期的數(shù)量統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明昆蟲種群的數(shù)量波動是        。（　　）

  A．規(guī)則的

B．不規(guī)則的
C．周期性的
D．平緩的

7．下列生物種群，數(shù)量呈季節(jié)性消長的是        。（　?。?/span>

  A．旅鼠
B．海洋浮游生物
 C．北極狐
D．蝗蟲

8．歐洲的穴兔被引入澳大利亞西南部，由于環(huán)境適合和沒有天敵，每年以ll2．6千米速度向北擴(kuò)展，經(jīng)過16年后澳洲東岸發(fā)現(xiàn)有穴兔，從種群數(shù)量變動的角度來看，這一現(xiàn)象屬于

          。(  )

  A．種群爆發(fā)
B．生態(tài)入侵
C．不規(guī)則波動
D．周期性波動

9．種群的周期性波動現(xiàn)象主要發(fā)生在        。（　?。?/span>

  A．針闊混交林
B．熱帶雨林

C．比較簡單的生境中
D．比較復(fù)雜的生境中

10．港口檢疫制度的建立，是為了防止外來生物的        。（　　）

  A．生態(tài)入侵
B．病原體的帶入
 C．增殖
D．A和B

11．種群平衡是指        。（　?。?/span>

  A．種群的出生率和死亡率均為零

  B．種群數(shù)量在較長時(shí)問內(nèi)維持在幾乎同一水平

  C．種群遷入和遷出相等

  D．種群的出生率和死亡率相等

12．當(dāng)種群長久處于不利條件下，產(chǎn)生新個(gè)體的能力下降或喪失，其種群數(shù)量會出現(xiàn)持久性下降，這種過程稱        。(  )

  A．種群衰退
B．種群平衡
C．種群爆發(fā)
D．生態(tài)入侵

二、填空題

1．種群增長的基本型有        和        。

2．種群的內(nèi)稟增長率又可稱為        。

3．邏輯斯諦方程中的修正項(xiàng)(K—N)／K，是        。

4．指數(shù)增長又叫        。

5．在環(huán)境條件沒有限制性影響時(shí)，由種群內(nèi)在因素決定的穩(wěn)定的最大相對增殖速度為

6．種群較長期地維持在幾乎同一水平上，稱為        。

7．季節(jié)性消長主要是一年內(nèi)隨        和生物生活史的適應(yīng)性變化。

8．種群的數(shù)量隨時(shí)問的變化而上下擺動的情況稱為        。

三、簡答題

  1．簡述邏輯斯諦方程成立的假設(shè)條件。

  2．簡述種群的衰落和滅亡的原因。

  3．簡述生態(tài)入侵及其原因。

四、論述題

  試述種群數(shù)量的變動趨勢及形式。

參考答案

  一、選擇題

1．B2．C3．B 4．B5．C6．B7．B8．B9．C

10．Dl l．Bl2.A

  二、填空題

1．J型增長  S型增長

2．生殖潛能

3．邏輯斯諦系數(shù)

4．J型增長

5．內(nèi)稟增長率

6．種群平衡

7．季節(jié)變化

8．種群波動

{C}三、{C}簡答題

1．(1)環(huán)境阻力一開始就出現(xiàn)，沒有任何時(shí)滯；

(2)環(huán)境阻力的大小與種群大小成直線關(guān)系，每增加一個(gè)個(gè)體都產(chǎn)生相同的壓力；

(3)邏輯斯諦與K為漸近線，最終種群數(shù)量在K水平穩(wěn)定下來。

  2．種群衰落和滅亡的原因是多方面，例如，當(dāng)某個(gè)種群密度過低，即動物數(shù)量太稀少時(shí)，就會由于難以找到“配偶”而使繁殖機(jī)遇變低。另外，動物數(shù)量太少還容易出現(xiàn)近親繁殖，使后代體質(zhì)變?nèi)酰劳雎试黾拥葐栴}。種群衰退和滅亡是進(jìn)化中的一種自然過程，在地質(zhì)史上有許多物種絕跡，或僅留有少數(shù)“活化石”，其原因可能與不適應(yīng)氣候的變化有關(guān)，也可能是由于有新物種的進(jìn)入，使原有的某物種在種間競爭被淘汰。

但是，無論如何，種群衰落和滅亡的速度的速度在近代是大大地加快了。究其原因，常與棲息地環(huán)境的改變有關(guān)。砍伐森林，草原荒漠化，農(nóng)田的增加，城市、工業(yè)、交通運(yùn)輸業(yè)的發(fā)展等，都破壞了許多生物的棲息環(huán)境，而植物的減少和消失則更是動物衰落和滅亡的重要原因。

3．由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展，這種過程稱生態(tài)入侵。歐洲的穴兔于l859年由英國引人澳大利亞西南部，由于環(huán)境適宜和沒有天敵，以112．6km／a速度向北擴(kuò)展，經(jīng)過16年后澳大利亞東岸發(fā)現(xiàn)有穴兔，即16年中其向東推進(jìn)了1770km。由于穴兔種群數(shù)量很大，與牛羊競爭牧場，成為一大危害。人們采用許多方法，耗資巨大，都未能有效控制。最后引入了粘液病毒，才將危害制止。

{C}四、{C}論述題

 種群波動一般是指種群的數(shù)量隨時(shí)間的變化而上下擺動的情況。在自然界中，種群不論是按J型還是按s型增長，在接近最大數(shù)量后，其密度并非保持不變，而是圍繞某一水平上下波動。波動的幅度可大可小。一般來講，按J型增長的種群波動劇烈；按S型增長的種群波動較平緩。另一方面，群落的組織層次越高級、越成熟、環(huán)境越穩(wěn)定、種群密度隨時(shí)間變化越小。種群的波動或者由于內(nèi)部的作用，或者由于臨近種群之間的相互作用。因此，即使在固定不變的環(huán)境條件下，也可以出現(xiàn)種群變動。

掌握種群動態(tài)規(guī)律，必需有長期的種群數(shù)量變動記錄。一種生物的進(jìn)入和占領(lǐng)新棲息地，首先經(jīng)過種群增長和建立種群，以后可出現(xiàn)不規(guī)則的或規(guī)則的(即周期性的)波動，也可能比較長期地表現(xiàn)為平坦的相對穩(wěn)定；許多種類有時(shí)還會出現(xiàn)驟然的數(shù)量猛增，稱為大發(fā)生，隨后又是大崩潰；有時(shí)種群數(shù)量會出現(xiàn)長時(shí)期的下降，稱為衰落，甚至滅亡。

種群數(shù)量的變動趨勢體現(xiàn)在以下幾點(diǎn)：

(1)季節(jié)消長；

(2)不規(guī)則波動；

(3)周期性波動；

(4)種群爆發(fā)或大發(fā)生；

(5)種群平衡；

(6)種群的衰落和滅亡；

(7)生態(tài)入侵。

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