成考專升本生態(tài)學：第四章群落生態(tài)復習資料及同步練習第二節(jié)

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第四章群落生態(tài)

復習資料

第二節(jié)生物群落的種類組成與數(shù)量特征

一、種類組成

種類組成是決定群落性質(zhì)最重要的因素，也是鑒別不同群落類型的基本特征。群落學研究一般都從分析種類組成開始。群落的種類組成情況在一定程序上反映出群落的性質(zhì)。以我國亞熱帶常綠闊葉林為例，群落喬木層的優(yōu)勢種類總是由殼斗科、樟科和山茶科植物構成，在下層則由杜鵑花科、山茶科、冬青科等植物構成。又比如，分布在高山上的植物群落，主要由虎耳草科、石竹科、龍膽科、十字花科、景天科的某些屬中的種類構成，村莊、農(nóng)舍周圍的群落多半由一些伴人植物(主要見于藜科、莧科、菊科、蕁麻科等)組成。

然后，可以根據(jù)各個種在群落中的作用而劃分群落成員型。下面是植物群落研究中常用的群落成員型分類。

1．優(yōu)勢種與建群種

對群落的結構和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種稱為優(yōu)勢種。它們通常是那些個體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、體積較大、生活能力較強，即優(yōu)勢度較大的種。群落的不同層次可以有各自的優(yōu)勢種，比如森林群落中，喬木層、灌木層、草本層和地被層分別存在各自的優(yōu)勢種，其中優(yōu)勢層的優(yōu)勢種(此處為喬木層)常稱為建群種。

如果群落中的建群種只有一個，則稱為“單優(yōu)種群落”。如果具有兩個或兩個以上同等重要的建群種，就稱為“共優(yōu)種群落”或“共建種群落”。熱帶森林，幾乎全是共建種群落，北方森林和草原，則多為單優(yōu)種群落，但有時也存在共優(yōu)種，如由貝加爾針茅和羊草共建的草甸草原群落。www.zikao sw.com

應該強調(diào)，生態(tài)學上的優(yōu)勢種對整個群落具有控制性影響，如果把群落中的優(yōu)勢種去除，必然導致群落性質(zhì)和環(huán)境的變化。但若把非優(yōu)勢種去除，只會發(fā)生較小的或不顯著的變化。因此，不僅要保護那些珍稀瀕危植物，而且也要保護那些建群植物和優(yōu)勢植物，它們對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著舉足輕重的作用。

2．亞優(yōu)勢種與伴生種

亞優(yōu)勢種是在群落的非主要層次中占優(yōu)勢的種，或者有季節(jié)性優(yōu)勢的種，其個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落的性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種類。在復層群落中它通常居于較低的亞層。英美學派稱之為亞優(yōu)勢種或次優(yōu)勢種。

伴生種是指包括了群落中優(yōu)勢種和亞優(yōu)勢種以外的多數(shù)種類，是群落中的常見種，與優(yōu)勢種相伴存在。這些種雖然在群落中出現(xiàn)，參加到群落的組成中去，但在群落中所起的作用較小。對伴生種的上述解釋是膚淺的，如能按Braun-Blanquet關于群落種類成分劃分的觀點來研究伴生種則更有意義。Braun-B1anquet把某種植物確限于某一類型植物群落的確限性程度分成五個等級，根據(jù)確限度的多少，將確限度為2的并不特別適宜于任何一個群落類群的種稱為伴生種，它是特征種群落成員的三個類型之一。

  3．偶見種

  偶見種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的物種，多半數(shù)量稀少，如常綠闊葉林中分布的觀光木，這些物種隨著生境的縮小瀕臨滅絕，應加強保護。偶見種也可能偶然地由人們帶人或隨著某種條件的改變而侵人群落中，也可能是衰退中的殘遺種，如某些闊葉林中的馬尾松。有些偶見種的出現(xiàn)具有生態(tài)指示意義，有的還可以作為地方特征種來看待。

二、生物群落組成的數(shù)量特征

在弄清生物群落種類組成的基礎上，定量描述各物種在群落中的地位與作用是生物群落研究必不可少的階段。生物群落的數(shù)量特征即構成生物群落各種群的數(shù)量特征，主要包括多度、密度、蓋度、頻度、優(yōu)勢度和重要值等。

  1．多度、密度、蓋度

  多度或密度是指群落內(nèi)各物種的數(shù)量。多度可以是生物個體的絕對數(shù)量，也可以用各物種的個體在群落中的比率即相對多度來表示。植物確定多度值除直接記名記數(shù)外，還常用目測的方法估計，即預先確定多度的等級，再來估計單位面積上個體的多少。等級的劃分和表示方法大同小異（表4-1）

無論采用哪一種，都應注意以下原則：

①多度的估計，可以在樣地范圍內(nèi)進行，也可以不受樣地的限制，以群落為整體作全面考慮；

②多度是植物個體數(shù)量多少的相對概念；

③只能在屬于同一生長型的植物之間進行比較，不能將不同生長型的植物進行比較；

④多度的目測估計，易出現(xiàn)誤差，應進行校對。

密度是單位面積或單位空間內(nèi)的個體數(shù)。一般對喬木、灌木和叢生草本以植株或株叢計數(shù)，根莖植物以地上枝條計數(shù)。樣地內(nèi)某一物種的個體數(shù)占全部物種個體數(shù)之和的百分比稱做相對密度或相對多度。用公式表示為：

d=N／s式中，d表示密度；N表示樣地內(nèi)某種植物的個體數(shù)目；S表示樣地面積，密度的倒數(shù)即為每株植物所占的單位面積。

在群落內(nèi)分別求算各個種的密度，其實際意義不大。重要的是計算全部個體(不分種)的密度

  和平均面積。在此基礎上，又可推算出個體間的距離：

式中，L為平均株距；N為樣地內(nèi)某種植物的個體數(shù)目；S為樣地面積；D為樹木的平均胸徑。

密度的數(shù)值受到分布格局的影響，而株距則又反映了密度和分布格局。在規(guī)則分布的情況下，密度與株距平方成反比。

  2．頻度

  頻度即某個物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。常按包含該種個體的樣方數(shù)占全部樣方數(shù)的百分比來計算，即：

  頻度=某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)／樣方總數(shù)x l00％

  種群的頻度不僅與密度有關，而且受到分布格局、個體大小的影響，還受到樣方數(shù)目和大小的影響，一般是樣方數(shù)目多，面積小所得結果比較真實地反映群落內(nèi)種的個體的分布情況。

  丹麥學者C．Raunkiaer在歐洲草地群落中，用0．1m²的小樣圓任意投擲，將小樣圓內(nèi)的所有植物種類加以記載，就得到每個小樣圓的植物名錄，然后計算每種植物出現(xiàn)的次數(shù)與樣圓總數(shù)之比，得到各個種的頻度。C．Raunkiaer根據(jù)8 000多種植物的頻度統(tǒng)計(1934)編制

了一個標準頻度圖解(圖4—3)。

在這個圖中，凡頻度在1％～20％的植物種歸人A級，21％～40％者為B級，41％～60％者為C級，61％～80％者為D級，81％～l00％者為E級，在他統(tǒng)計的8 000多種值物中，頻度屬于A級的值物種類占53％，屬于B級者有14％，C級有9％，D級有8％，E極有l(wèi)6％，這樣按其所占比例的大

  小，五個頻度級的關系是：A>B>C>=<D<E。此即所謂的C．Raunkiaer頻度定律。這個定律說明：在一個種類分布比較均勻一致的群落中，屬于A級頻度的種類通常是很多的，它們多于B、C和D頻度級的種類。這個規(guī)律符合群落中低頻度種的數(shù)目較高頻度種的數(shù)目為多的事實。E級植物是群落中的優(yōu)勢種和建群種，其數(shù)目也較大，因此占有較高的比例，所以E>D。

實路證明，上述定律基本上適合于任何穩(wěn)定性較高而種數(shù)分布比較均勻的群落，群落的均勻性與A級和E級的大小成正比。E級越高，群落的均勻性越大。如若B、C、D級的比例增高時，www.zik aosw.com說明群落中種的分布不均勻，暗示著植被分化和演替的趨勢。

3．優(yōu)勢度

優(yōu)勢度用以表示一個種在群落中的地位與作用，但其具體定義和計算方法各家意見不一。

Braun-Blanquet主張以蓋度、所占空間大小或重量來表示優(yōu)勢度，并指出在不同群落中應采用不同指標。蘇卡喬夫提出，多度，體積或所占據(jù)的空間、利用和影響環(huán)境的特性、物候動態(tài)均應作為某個種優(yōu)勢度指標。有的認為蓋度和密度為優(yōu)勢度的度量指標。也有的認為優(yōu)勢度即“蓋度和多度的總和”或“重量、蓋度和多度的乘積”等等。

4．重要值

重要值也是用來表示某個種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標，因為它簡單、明確，所以在近些年來得到普遍采用。重要值是美國的J．T．Curitst和R．P．MCIntosh首先使用的，他們在WisCon．sin研究森林群落連續(xù)體時，用重要值來確定喬木的優(yōu)勢度或顯著度，計算的公式如下：

重要值=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度(相對基蓋度)

上式用于草原群落時，相對優(yōu)勢度可用相對蓋度代替：

重要值=相對密度+相對頻度+相對蓋度

相對密度=該種的密度／所有種的密度和×l00％

相對頻度=該種的頻度／所有種的頻度和×l00％

相對蓋度=該種的蓋度／所有種的蓋度和×l00％

  三、群落的物種多樣性

1．多樣性的概念

很久以前，生態(tài)學家就發(fā)現(xiàn)在自然群落中，存在著很大的變異性。有的群落，例如寒帶巖石海岸的軟體動物，只有少數(shù)的幾個物種。相反，在熱帶地區(qū)，可能有成百上千個物種。為了表示各種群落的這種變異性，生態(tài)學家們提出了多樣性的概念。

生物多樣性可定義為“生物的多樣化和變異性以及生境的生態(tài)復雜性”。它包括數(shù)以百萬計的動物、植物、微生物和它們所擁有的基因，以及它們與生存環(huán)境形成的復雜的生態(tài)系統(tǒng)。因此，生物多樣性是一個內(nèi)涵十分廣泛的重要概念，包括遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性三個層次。

遺傳多樣性是指各個物種所包含的遺傳信息之總和；物種多樣性是指地球上生物種類的多樣化；生態(tài)系統(tǒng)多樣性是指生物圈中生物群落、生境與生態(tài)過程的多樣化。

早期物種多樣性的定義是指群落中物種的數(shù)目和每個物種的個體數(shù)。后來生態(tài)學家有時也用別的特性來說明物種多樣性，如生物量、現(xiàn)存量、重要值和蓋度等。近幾年討論物種多樣性的文章很多，歸納起來，通常物種多樣性具有以下兩方面含意。

(1)種的數(shù)目或豐富度

種的數(shù)目或豐富度是指一個群落或生境中物種數(shù)目的多寡。Poole認為只有這個指標才是惟一真正客觀的多樣性指標。在統(tǒng)計種的數(shù)目的時候，需要說明多大的面積，以便比較。在多層次的森林群落中必須說明層次和徑級，否則是無法比較的。

  (2)種的均勻度

  種的均勻度指一個群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況，它反映的是各物種個體數(shù)目分配的均勻程度，例如，甲群落中有100個個體，其中90個屬于種A，另外10個屬于B。乙群落中也有100個個體，但種A、B各占一半。那么，甲群落的均勻度就比乙群落低得多。

  2．多樣性的測定

  測定物種多樣性的方法很多，通常利用以下兩種方法來測定。

  (1)豐富度指數(shù)

  由于群落中物種的總數(shù)與樣本含量有關，所以這類指數(shù)應限定為可比較的。生態(tài)學上用過的豐富度指數(shù)很多，現(xiàn)舉幾例。

式中，S為群落中的總種數(shù)，N為觀察到的個體總數(shù)(隨樣本大小而增減)。

(2)多樣性指數(shù)

多樣性指數(shù)是豐富度和均勻性的綜合指標，有人稱為異質(zhì)性指數(shù)或種的不齊性。應指出的是，應用多樣性指數(shù)時，具低豐富度和高均勻度的群落與具高豐富度與低均勻度的群落，可能得到相同的多樣性指數(shù)。下邊是兩個最著名的計算公式：

①辛普森多樣性指數(shù)

辛普森在1949年提出過這樣的問題：在無限大小的群落中，隨機取樣得到同樣的兩個標本，它們的概率是什么呢?如在加拿大北部寒帶森林中，隨機采取兩株樹標本，屬同一個種的概率就很高。相反，如在熱帶雨林隨機取樣，兩株樹同一種的概率很低，他從這個想法出發(fā)得出多樣性指數(shù)。所以．

辛普森多樣性指數(shù)=隨機取樣的兩個個體屬于不同種的概率=1一隨機取樣的兩個個體屬于同種的概率

②式是實際計算中被采用的公式

辛普森多樣性指數(shù)的最低值是0，最高值(1—1／S)。前一種情況出現(xiàn)在全部個體均屬于一個種的時候，后一種情況出現(xiàn)在每個個體分別屬于不同種的時候。

例如，甲群落中A、B兩個種的個體數(shù)分別為99和1，而群落中A、B兩個種的個體數(shù)均為50，按辛普森多樣性指數(shù)計算，則

乙群落的多樣性高于甲群落。造成這兩個群落多樣性的差異主要原因是種的不均勻性，從豐富度來看，兩個群落是一樣的，但均勻度不同。

②香農(nóng)一威納多樣性指數(shù)

香農(nóng)一威納多樣性指數(shù)是將信息論中用于測定信息的紊亂和不確定性的公式應用于生態(tài)學，以此來描述群落中物種個體出現(xiàn)的紊亂和不確定性。其計算公式為：

式中，日為信息量，即物種的多樣性指數(shù)，S為物種數(shù)目，P_i為屬于種i的個體N_i在全部個體N中的比例。信息量日越大，未確定性也越大，因而多樣性也就越高。

例如甲群落中A、B兩個種的個體數(shù)分別為l00和0，乙群落中A、B兩個種的個體數(shù)均為50，丙群落中A、B兩個種的個體數(shù)為99和1，利用香農(nóng)一威納指數(shù)公式計算

說明群落乙的多樣性較群落丙的大，而群落甲的多樣性等于零。這一結果與用辛普森指數(shù)計算出的結果是一致的。

香農(nóng)一威納多樣性指數(shù)中包含了兩個因數(shù)：a．為物種的數(shù)目；b．為物種個體分配上的平均性。

物種數(shù)目多，可增加多樣性；物種之間個體分配的均勻性增加也會使多樣性提高。

同步練習

  一、選擇題

1．生物群落命名是以        為依據(jù)。（　　）

A．優(yōu)勢種

B．生態(tài)型

C．生活型

D．小群落

2．在陸地群落中，        常是優(yōu)勢種。（　　）

A．種子植物

B．被子植物

C．灌木

D.草本植物、

3．一般來說，北方的群落中，優(yōu)勢種的數(shù)目比南方的        。（　?。?/span>

A．多

B．少

C.相等

D．看具體情況而定

4．生態(tài)優(yōu)勢種的顯著特征是        。（　?。?/span>

A．最適應當?shù)丨h(huán)境

B．生物量最大

C．生物個體最大

D．生物營養(yǎng)級最高

5．在一個生物群落中，        的存在決定了群落物種的多樣性，并從而影響到了群落的穩(wěn)定性。（　?。?/span>

A．建群種

B．優(yōu)勢種

C．附屬種

D．稀有種

6．群落中的“偶見種”可能是        。（　?。?/span>

A．優(yōu)勢種

B．伴生種

C．殘遺種

D．亞優(yōu)勢種

7．單位面積或單位空間內(nèi)的個體數(shù)是        。（　?。?/span>

A．多度

B．蓋度

C．密度

D．頻度

  8．表示某個物種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標為        。（　?。?/span>

A．多度

B．密度

C．蓋度

D．重要值

  9．在群落的非主要層次中占優(yōu)勢的種，或者有季節(jié)性優(yōu)勢的植物種，它在決定群落的性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面也起著一定的作用，這種植物為群落中的        。（　?。?/span>

A．優(yōu)勢種

B．建群種www.z ikaosw.com

C．亞優(yōu)勢種

D．伴生種

10．提出“優(yōu)勢、豐富、常見、偶見、稀少、很少”的多度等級劃分方法的是        。（　?。?/span>

A．德魯提

B．克列門茨

C．奧斯汀

D．布朗一布朗喀

11．若X=某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)／樣方總數(shù)×l00％，則X是        。（　?。?/span>

A．多度

B．頻度

C．密度

D．優(yōu)勢度

12．森林群落“基蓋度”的植物基部斷面積，常以離地面高度        的斷面積計算。  （　?。?/font>