成考專升本生態(tài)學(xué)：第四章群落生態(tài)復(fù)習(xí)資料及同步練習(xí)第一節(jié)

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第四章群落生態(tài)

復(fù)習(xí)資料

第一節(jié)生物群落的基本概念

一、生物群落的概念

1．生物群落的概念

群落的概念是生態(tài)學(xué)思想和應(yīng)用中最為重要的原則之一，對群落的研究也是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。

1890年，丹麥植物學(xué)家E．Warming出版了其經(jīng)典著作《植物生態(tài)學(xué)》，副標(biāo)題為“植物群落研究引論”。該書認(rèn)為：一定的種所組成的天然群聚即群落；形成群落的種實行同樣的生活方式，對環(huán)境有大致相同的要求，或一個種依賴于另一個種而生存，有時甚至后者供給前者最適之所需，似乎在這些種之間有一種共生現(xiàn)象占優(yōu)勢。

同一時期，俄國對植物群落的研究有了較大發(fā)展，并形成一門以植物群落為研究對象的學(xué)科——地植物學(xué)(植物群落學(xué)的同義語)。他們對植物群落下的定義是“不同植物有機(jī)體的特定結(jié)合，在這種結(jié)合下，存在植物之間以及植物與環(huán)境之間的相互影響”。

另一方面，有些動物學(xué)家也注意到不同動物種群的群聚現(xiàn)象。1877年，德國生物學(xué)家KarlMcbius在研究海底牡蠣種群時，注意到牡蠣只出現(xiàn)在一定的鹽度、溫度、光照等條件下，而且總與一定組成的其他動物(魚類、甲殼類、棘皮動物)生長在一起，形成比較穩(wěn)定的有機(jī)整體，Karl Mcbius稱這一有機(jī)整體為生物群落。之后，生物群落生態(tài)學(xué)的先驅(qū)者V．E．Shelford對生物群落定義為“具一致的種類組成且外貌一致的生物聚集體”。美國著名生態(tài)學(xué)家E．P．Odum在他的《生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)》一書中，對這一定義做了補(bǔ)充，除種類組成與外貌一致外，還“具有一定的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和代謝格局”，“它是一個結(jié)構(gòu)單元”，“是生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分”。并指出群落的概念是生態(tài)學(xué)中最重要的原理之一，因為它強(qiáng)調(diào)了這樣的事實，即各種不同的生物能在有規(guī)律的方式下共處，而不是任意散布在地球上。

比利時的Paul Duvigneaud在他的《生態(tài)學(xué)概論》中對群落做出了相似的定義：“群落(或生物群落)是在一定時間內(nèi)居住于一定生境中的不同種群所組成的生物系統(tǒng)；它雖然是由植物、動物、微生物等各種生物有機(jī)體組成，但仍是一個具有一定成分和外貌比較一致的組合體；一個群落中的不同種群不是雜亂無章的散布，而是有序而協(xié)調(diào)的生活在一起”。、

雖然生態(tài)學(xué)家們認(rèn)識到生物都以多種形式的有機(jī)集合群存在，但對于群落單元的劃分及群落的客觀實體性仍有爭議。生態(tài)學(xué)界存在兩派決然對立的觀點(diǎn)，一派認(rèn)為群落是客觀存在的實體，是一個有組織的生物系統(tǒng)，像有機(jī)體與種群那樣，被稱為機(jī)體論觀點(diǎn)；另一派認(rèn)為群落并非自然界的實體，而是生態(tài)學(xué)家為了便于研究，從一個連續(xù)變化著的植被連續(xù)體中，人為確定的一組物種的集合，被稱為個體論觀點(diǎn)。www.zik aosw.com

機(jī)體論的理論依據(jù)是：任何一個植物群落都要經(jīng)歷一個從先鋒階段到相對穩(wěn)定階段的成長過程，如果時間充足的話，森林區(qū)的一片沼澤最終會發(fā)展為森林植被，這個成長過程類似于一個有機(jī)體的生活史。因此，群落像一個有機(jī)體一樣，有誕生、生長、成熟和死亡的不同發(fā)育階段，而這些不同的發(fā)育階段，可以解釋成一個有機(jī)體的不同發(fā)育時期。

在植物群落中，有些種群具有強(qiáng)烈的依附性，只能在一定的群落中而不能在別的群落中生長，群落的組成和結(jié)構(gòu)有穩(wěn)定的模式(圖4—1)。因而他們強(qiáng)調(diào)，植物群落在許多方面是表現(xiàn)為整體性的，認(rèn)為群落是自然單位，它們和有機(jī)體一樣具有明確的邊界，而且與其他群落是間斷的、可分的，它們獨(dú)立存在，可重復(fù)出現(xiàn)。因此，可以像物種那樣進(jìn)行分類。

  個體論認(rèn)為群落的存在、組成及結(jié)構(gòu)依賴于特定的生境與物種的選擇性。但環(huán)境條件在空間與時間上都是不斷變化的，由于環(huán)境變化而引起的群落的差異性是連續(xù)的。所以，群落是連續(xù)的，群落之間不具有明顯的邊界，而且在自然界沒有任何兩個群落是相同或相互密切關(guān)聯(lián)的，人們研究的群落單元是連續(xù)群落中的一個片段。

不連續(xù)的間斷情況僅僅發(fā)生在不連續(xù)的生境上，如地形、母質(zhì)和土壤條件的突然改變，或人為的砍伐、火燒等的干擾，在通常情況下，生境與群落都是連續(xù)的，因此他們認(rèn)為應(yīng)采取生境梯度分析的方法來研究連續(xù)群落變化，而不采取分類的方法。并用梯度分析與排序等定量方法研究植被，證明群落并不是一個個分離的有明顯邊界的實體，多數(shù)情況下是在空間和時間上連續(xù)的一個系列（圖4-2）

綜上所述，生物群落可定義為在特定空問或特定生境下生物種群有規(guī)律的組合，它們之間以及它們與環(huán)境之間彼此影響，相互作用，具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，執(zhí)行一定的功能。也可以說，一個生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分即生物群落。生物群落的概念具有具體和抽象兩重含義，說它是具體的，是因為我們確實很容易找到一個區(qū)域或地段，在那里我們可以觀察或研究一個群落的結(jié)構(gòu)和功能；它同時又是一個抽象的概念，指的是符合群落定義的所有生物集合體的總稱。

群落和生態(tài)系統(tǒng)究竟是生態(tài)學(xué)中兩個不同層次的研究對象，還是同一層次的研究對象。這個問題，目前還存在著不同的看法，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為應(yīng)該把兩者分開來討論。但也有不少學(xué)者把它們作為同一個問題來討論。但我們認(rèn)為，群落和生態(tài)系統(tǒng)這兩個概念是有明顯區(qū)別的，各具獨(dú)立含義。

群落是指多種生物種群有機(jī)結(jié)合的整體，而生態(tài)系統(tǒng)的概念是包括群落和無機(jī)環(huán)境。生態(tài)系統(tǒng)強(qiáng)調(diào)的是功能，即物質(zhì)循環(huán)和能量流動。但談到群落生態(tài)學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)時，確實是很難區(qū)分。

群落生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容是生物群落和環(huán)境相互關(guān)系及其規(guī)律，這恰恰也是生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)所要研究的內(nèi)容。隨著生態(tài)學(xué)的發(fā)展，群落生態(tài)學(xué)與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)必將有機(jī)的結(jié)合，成為一個比較完整的，統(tǒng)一的生態(tài)學(xué)分支。

2．群落與環(huán)境的相互影響與制約

群落在時間上和空間上的變化都與其環(huán)境緊密相關(guān)，群落中生物生活所必需的能量和物質(zhì)，就是其環(huán)境的組成部分，群落不得不受到環(huán)境的影響，而群落也在變化發(fā)展的過程中不斷改變其周圍的環(huán)境條件。

群落環(huán)境是指在群落內(nèi)部由于群落本身作用而形成的特殊環(huán)境，它是群落的一個組成部分。也就是說，群落在正常的情況下，都能形成本身所固有的環(huán)境。當(dāng)然，群落離不開它所處的環(huán)境條件，群落環(huán)境總是受到當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的影響。

(1)群落內(nèi)的光照

在植物群落內(nèi)部，由于植物群落對光輻射的吸收、反射和透射作用，植物群落中的光照情況與單株植物的光照有所不同。照射在群落中的太陽光，可以分為三部分：一部分被主要層的植物所吸收；一部分被主要層的植物所反射；還有一部分則穿過枝葉間隙射人群落內(nèi)部。

隨著構(gòu)成群落的植物種類不同，群落的結(jié)構(gòu)不同，以及季節(jié)的不同，群落中的這三部分光所占的比例也不相同。經(jīng)過植物群落對光的吸收和反射，到達(dá)群落內(nèi)部的光的強(qiáng)度和成分都大大改變了，所以群落內(nèi)部的光照特點(diǎn)是光照度減弱，光質(zhì)成分改變。

由于群落內(nèi)的光照特點(diǎn)，對光照有不同的適應(yīng)特點(diǎn)的植物就各自生長在群落的不同部位或是出現(xiàn)于不同的季節(jié)。在森林群落中，上層樹種多是陽性喜光的種類，或者是耐陰性程度較弱的種類，越到下層的植物，耐陰性也逐漸加強(qiáng)，在群落底層光照最弱的地方則生長著陰性植物。

(2)群落內(nèi)的溫度

群落內(nèi)的溫度與太陽輻射以及植物群落本身的特征有密切的關(guān)系。在森林群落內(nèi)，白天和夏季的溫度要比空曠地面要低，夜間和冬季的溫度比空曠地面高。林內(nèi)溫度變化緩和。

林內(nèi)外溫度差別是因為在空曠地上太陽輻射直接達(dá)到地面，“作用面”是裸露的地表，而在群落中，這個“作用面”抬高到樹冠層。炎熱的季節(jié)，在強(qiáng)烈陽光照射下，群落上層的枝葉一方面能阻擋陽光向下層照射，同時林冠層吸熱蒸騰，不斷消耗熱量，而植物體吸熱散熱緩慢，導(dǎo)熱效果較差，所以使群落內(nèi)部溫度變化減緩。加上植物相互遮蓋，阻滯林內(nèi)空氣流通使群落內(nèi)部熱量不易損失。

群落的地面還有枯枝落葉層，它能緩和土壤表面的溫度變化速度，并能影響群落內(nèi)氣溫變化。群落結(jié)構(gòu)愈復(fù)雜，林內(nèi)外溫度差異愈顯著。森林群落的作用遠(yuǎn)比灌木、草本群落顯著，大面積森林不僅林內(nèi)外溫度差異很大，而且還可以影響一定范圍的地方氣候。

(3)群落內(nèi)的水分

群落能截留降水，保蓄水分，使降落在群落中的水分進(jìn)行再分配，因而能創(chuàng)造群落內(nèi)部特殊的空氣和土壤濕度條件。群落截留水分的能力，與群落類型以及主要種類的生物學(xué)特征有關(guān)。以森林群落為例，耐陰性樹種由于樹冠枝葉茂密，截留的雨水要比陽性樹種為多。

如云杉林冠能截留總雨量的30％，松林為18％，樺木林僅9％。森林截留雨量也和森林的層次結(jié)構(gòu)有關(guān)，群落結(jié)構(gòu)愈復(fù)雜，林內(nèi)的層次愈多，則截留的雨量也愈多。森林所截留的水分，一部分被林冠阻留，直接蒸發(fā)返回大氣，降水的大部分到達(dá)地表，這到達(dá)地表的水分，大部分滲入土壤，被土壤保持或滲入地下形成潛流，只有一部分成為地表徑流。

土壤水分被植物吸收，經(jīng)蒸騰和蒸發(fā)而保留在群落內(nèi)。由于群落能阻擋降水，增加土壤水分的人滲，大大減少地表徑流，減少了對表土的沖刷。群落中植物根系交織成網(wǎng)，對土壤有固結(jié)作用，可提高群落內(nèi)土壤抗沖刷的能力。利用群落保持水土，涵養(yǎng)水源，調(diào)節(jié)小氣候。

(4)群落內(nèi)的空氣狀況

空氣的流動在群落內(nèi)發(fā)生很大變化。群落本身對氣流發(fā)生摩擦作用，抑制風(fēng)速，甚至使其完全停止，其能力與群落的結(jié)構(gòu)有關(guān)。層次結(jié)構(gòu)復(fù)雜和郁閉的熱帶雨林，其內(nèi)處在靜風(fēng)狀態(tài)。在一個具有一定高度的森林內(nèi)，近地面處往往呈無風(fēng)狀態(tài)，在中部變化較大，而在林冠上層變化微弱。

群落內(nèi)的空氣成分，由于植物的生理活動過程，表現(xiàn)出一定的規(guī)律。二氧化碳的含量在一天內(nèi)的變化頗為顯著，其吸收量有幾個高峰，而且在最高層處的吸收量最大；但在夜間，由于光合作用減弱，二氧化碳含量比較穩(wěn)定。

(5)群落內(nèi)的土壤

植物群落是土壤形成的重要因素。土壤是在一定的地形條件下，植物與母巖、氣候相互作用經(jīng)過漫長的發(fā)育時期形成的。從植物群落學(xué)的觀點(diǎn)看，群落內(nèi)的土壤是不斷變化著的群落的植物環(huán)境。

群落中各種不同的植物對土壤中的化學(xué)元素是選擇吸收的，各種植物從土壤中吸收的化學(xué)元素的數(shù)量也不同。植物所吸收的化學(xué)元素一部分聚集在體內(nèi)，一部分則通過枯枝落葉分解，返回到土壤中去。群落中植物的根系的巨大活動，對于土壤的影響更為強(qiáng)烈。根系與土壤溶液中各種離子發(fā)生作用，根系還分泌一些物質(zhì)，來影響土壤成分和土壤結(jié)構(gòu)。

植物群落地上和地下部分的結(jié)構(gòu)狀況，影響到土壤溫度和濕度的變化，影響到向下滲透的水流和通過毛細(xì)管上升的水流。因此，在不同的群落作用下，土壤中溶解物質(zhì)的運(yùn)行都有不同的表現(xiàn)，并形成了土壤的各個層次中土壤成分差異。因此，隨著土壤養(yǎng)分、水分、結(jié)構(gòu)和溫度等變化，在一定的群落下，具有一定的土壤剖面特點(diǎn)，具有一定的土壤肥力。就總體而言，植物群落具有改良土壤，維護(hù)和提高土壤肥力的作用。

植物群落能改變?nèi)郝鋬?nèi)部的環(huán)境，形成群落特有的群落環(huán)境。同時，群落的存在對周圍環(huán)境也產(chǎn)生一定的影響，也就是說群落對外界環(huán)境有改造作用，如防止風(fēng)害，調(diào)節(jié)水分，改良土壤，保護(hù)環(huán)境，減弱水分蒸發(fā)，增加土壤濕度，增加積雪，減弱土壤的風(fēng)蝕，減弱空氣濕度的變化等。

二、生物群落的基本特征

生物群落是一定地段或生境中各種生物種群所構(gòu)成的集合。無論群落是一個獨(dú)立單元，還是連續(xù)系列中的片段，由于群落中生物的相互作用，群落絕不是其組成物種的簡單相加，而是一定地段上生物與環(huán)境相互作用的一個整體，生物群落都具有以下特征：

  1．種類組成

  每個群落都是由一定的植物、動物、微生物種群組成的，因此，種類組成是區(qū)別不同群落的首要特征。一個群落中種類成分的多少及每種個體的數(shù)量，是度量群落多樣性的基礎(chǔ)。任何生物群落都是由一定的生物種類組成的，調(diào)查群落中的物種組成是研究群落特征的第一步。

為了掌握群落中物種的組成，通常，我們選擇群落中各物種分布較均勻的地方，圈定一定的面積大小，登記這一面積中的所有的物種，然后按照一定的順序成倍擴(kuò)大面積，登記新增加的種類。開始時，面積擴(kuò)大，物種隨之迅速增加，但逐漸擴(kuò)大面積后，物種增加的比例減少，最后，面積再增大，種類卻很少增加。將兩者的比例關(guān)系，繪制一張種類一面積曲線圖。曲線最初陡峭上升，而后水平延伸，開始延伸的一點(diǎn)所示的面積，即為群落的最小面積。

所謂群落最小面積，也就是說至少要求這樣大的空間，才能包括組成群落的大多數(shù)物種。群落最小面積能夠表現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)的主要特征。植物群落的最小面積比較容易確定，用上述方法即可求得。但動物群落的最小面積較難確定，常采用間接指標(biāo)(如根據(jù)大熊貓的糞便、覓食量等指標(biāo))加以統(tǒng)計分析，確定其最小面積。

群落最小面積，可以反映群落結(jié)構(gòu)特征。組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大。在搞清楚群落物種組成的基礎(chǔ)上，還必須對各物種的科、屬關(guān)系和區(qū)系地理成分加以分析。這對判定群落的特征、性質(zhì)和來源有很重要的意義。某些生物種總是以一定的概率共生在一起，每個群落都有它特有的物種多樣性，其中的植物部分可以劃分為建群種、優(yōu)勢種、亞優(yōu)勢種和附屬種。

每個群落有其特有的物種多樣性、優(yōu)勢度和相對豐度，這些特征取決于群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度及生態(tài)條件的優(yōu)劣。一般來說，環(huán)境條件越優(yōu)越，群落的結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，組成群落的高等、大型的動植物種類越多，群落發(fā)育的時間越長，生物種類也越多。

  2．結(jié)構(gòu)特征

  生物群落是生態(tài)系統(tǒng)的一個結(jié)構(gòu)單位，它本身除具有一定的物種組成外，還具有一系列的結(jié)構(gòu)和外貌特點(diǎn)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，如生活型組成、物種的分布格局、成層性、季相、捕食者與被捕食者的關(guān)系等，但其結(jié)構(gòu)常常是松散的，不像一個有機(jī)體結(jié)構(gòu)那樣清晰，有人稱之為松散結(jié)構(gòu)。

3．動態(tài)特征

生物群落是生態(tài)系統(tǒng)中具有生命的部分，生命的特征是不停地運(yùn)動，群落也是如此。其運(yùn)動形式包括季節(jié)動態(tài)、年際動態(tài)、演替與演化等。

此外，組成群落的各物種之間能相互影響，www.zikao sw.com有規(guī)律地共處，在有序狀態(tài)下生存；生物群落還對其居住的環(huán)境產(chǎn)生重大影響，具有形成群落環(huán)境的功能；任何一個群落都分布在特定地段或生境上，還具有一定的分布范圍；在群落分布區(qū)的邊界，具有不同于群落內(nèi)部的邊界特征。

同步練習(xí)

  一、選擇題

1．在一定地段上，多物種所組成的天然群聚是        。（　　）

A．種群

B．群落

C．有機(jī)整體

D．生態(tài)系統(tǒng)

2．生物群落的生物是指        。（　　）

A．個體

B．種群

C．細(xì)胞

D．組織

3.生物群落的概念最早是由        提出的。（　?。?/span>

A．謝爾福德

B．歐德姆

C．莫比烏斯

D．達(dá)爾文

4．下列說法屬于“個體論”的是        。（　?。?/span>

A．群落具有明顯的邊界

B．可以重復(fù)出現(xiàn)

C．與生境都是連續(xù)的

D．是問斷的、可分的、獨(dú)立存在的

5．植物群落的最主要特征是        。  （　?。?/font>