成考專升本生態(tài)學(xué)：第三章種群生態(tài)復(fù)習(xí)資料及同步練習(xí)第四節(jié)

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第三章種群生態(tài)

復(fù)習(xí)內(nèi)容

第四節(jié)種群的進化與適應(yīng)

一、物種的形成與消亡

  1．生殖隔離與物種形式

  物種是由同形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生活特性，能雜交繁殖后代的所有個體組成的共同體。它是生物界存在的基本單位，這個單位具有獨立性和恒定性。同種個體問基因組相同，可以通過雜交繁殖后代；異種間基因組不同，基因庫交流有困難。動植物有的種間也可雜交，但種間雜交不能穩(wěn)定產(chǎn)生后代。

與其他自然物一樣，物種也有它的發(fā)生發(fā)展的歷史過程。物種既有恒定性，不是動亂無定；物種又持續(xù)在進化。在任何歷史時期都有一些物種在消失，一些物種在形成。適應(yīng)良好的物種可以變?yōu)椴贿m應(yīng)，以至于滅絕，同時有些物種在擴展、分化，形成新物種。這是生物界運動的總規(guī)律。物種起源是生物學(xué)的一個中心問題，目前最廣為學(xué)者們所接受的是地理物種形成學(xué)說，根據(jù)此學(xué)說，物種形成過程大致可分為三個步驟：

①地理隔離：通常是由于地理屏障引起的，將兩個種群彼此隔開，阻礙了種群間個體交流，從而使基因交流受阻。

②獨立進化：兩個地理上和生殖上隔離的種群各自獨立地進化，適應(yīng)于各自的特殊環(huán)境。

③生殖隔離機制的建立：假如地理隔離屏障消失，兩個種群的個體可以再次相遇和接觸，但由于建立了生殖隔離機制，基因交流已成為不可能的，因而成為兩個種，物種形成過程完成。

形成生殖隔離的因素很多，大致可劃分為：

①合子前隔離：發(fā)生在合子形成之前，阻礙受精和形成合子。

棲息地隔離：兩個種群雖分布于同一地理區(qū)域，但各有自己的棲息地；時間隔離：兩個種群雖有共同的分布區(qū)，但性成熟時問不同，如成熟于不同季節(jié)；行為隔離：交配前的行為不同，植物的花不同，均可阻止兩個種群間的交叉受精；生殖器官隔離：動物的生殖器官不同，植物的花不同，均可阻止兩個種群間的交叉受精。

②合子后隔離發(fā)生在合子形成以后，雖然兩性配子可以受精并形成合子，但合子沒有生活動

力，或只能發(fā)育為不育的雜種。

雜種的生活能力極弱，或完全不能生活；發(fā)育過程中的雜種不育，如性腺發(fā)育異常，減數(shù)分裂中斷或破壞；F_l代雖然能正常生www.z ikaosw.com活和生育，但F₂代具有很多生活能力弱和不育的個體。

  物種形成的方式，一般分為三類：

  ①異域性物種形成，即上面介紹的地理物種形成。異域形成往往又可分為兩類：

  一類是通過大范圍的地理分割，分開的兩個種群各自演化，形成生殖隔離機制。例如貓科、犬科等大型食肉獸、鳥類等，其分布范圍很大，食性不專，一般采取K-對策繁殖，通常要經(jīng)歷很長時間才能形成兩個物種。

二是通過種群中少數(shù)個體從原種群分離出去，到達(dá)他地并經(jīng)地理隔離和獨立演化而成新種。與母群隔離的種群通常規(guī)模不大，是處于半孤立狀態(tài)的邊緣小群。這種新種形成方式多見于嚙齒類、靈長類、昆蟲等屬于r-繁殖對策的種類。

②鄰域性物種形成：出現(xiàn)在地理分布區(qū)相鄰的兩個種群間的物種形成。在一個分布區(qū)很廣的

物種，由于邊緣棲息地環(huán)境上的區(qū)別，使種群內(nèi)的次群分化、獨立，雖然沒有出現(xiàn)地理隔離屏障(以此與異域形成Ⅱ型相區(qū)別)，也能成基因流動的障礙，在自然選擇的作用下，逐漸形成生殖隔離機制而形成新種。鄰域形成多見于活動性少的生物，如植物、鼴鼠、無翅昆蟲等。領(lǐng)域形成顯然不如異域形成普遍。

③同域性物種形成：在母種群分布區(qū)內(nèi)部，由于生態(tài)位的分離，逐漸建立若干子群，子群間由于逐漸建立的生殖隔離，形成基因庫的分離而形成新種。在自然界中同域性物種形成的可能性很少，一般認(rèn)為寄生生物中最有可能出現(xiàn)同域性物種形成。因為寄生物常具有宿主的特異性，又多在宿主體內(nèi)交配，所以比較容易形成與母群的生殖隔離。

  2．物種的滅絕

  達(dá)爾文的生存競爭學(xué)說和進化論告訴我們，隨著地球環(huán)境的變化，地球上不斷有新的物種形成，也不斷有舊的物種消亡，物種的消亡是一種自然過程。自生命起源以來，地球上的物種一直在增長，這種增長是不穩(wěn)定的，其特征是繼一段時期的高速度新種形成后，隨之有一段時期的低速度新種形成和大規(guī)模滅絕的插曲。但近幾百年來，物種消亡的速度卻因人類活動對地球的影響而大大改變。有學(xué)者估計，自1600年以來，人類已經(jīng)導(dǎo)致75％的物種消亡。就鳥獸而言，在1600～1700年的百年滅絕率分別為2．1％和l．3％，即大約每百年滅絕一種；而在1850～1950年期問，滅絕率上升到每十年滅絕一種。
物種加速消亡的原因可能有：

①過度利用、過度采伐和亂捕亂獵；

②生境喪失和片斷化；

③環(huán)境污染；

④外來物種的引入導(dǎo)致當(dāng)?shù)匚锓N的滅絕；

⑤農(nóng)業(yè)、牧業(yè)和林業(yè)品種的單一化。

顯然，所有這幾方面都與人口數(shù)量的迅速增加、人類活動(如自然資源的高速消耗、環(huán)境的污染等)對地球的影響加劇有密切的關(guān)系。由此可見，人類不合理的活動是當(dāng)前物種消亡的最主要根源。

二、生態(tài)對策

生物朝不同方向進化的對策，稱為生態(tài)對策，生態(tài)對策也叫生活史對策。在長期進化過程中，每種生物都具有自己獨特的、并且是相關(guān)聯(lián)的生態(tài)特征。有的個體小、壽命短、存活率低，但增殖率高，具有較大的擴散能力，適應(yīng)于多變的棲息環(huán)境，如昆蟲、細(xì)菌、雜草和一年生短命植物等；另一類個體大、壽命長、存活率高，適應(yīng)于穩(wěn)定的棲息環(huán)境，不具有較大的擴散能力，僅具有較強的競爭能力，種群密度較穩(wěn)定，如喬木、大型肉食動物等。這種相關(guān)聯(lián)的生態(tài)特性，組成了不同的種群動態(tài)類型，形成了兩類不同的適應(yīng)機制。前者稱為r-對策(r-選擇)，后者稱為K-對策(K-選擇)。屬于r-對策的生物稱r-對策者www.zik aosw.com，屬于K-對策的生物稱K-對策者。

1．r-對策

屬于r-對策的生物通常是短命的，壽命一般不足一年，它們的生殖率很高，可以產(chǎn)生大量后代，但后代存活率低，發(fā)育快。r-對策種群的發(fā)展主要靠機會，也就是說，它們善于利用小的和暫時的生境，而這些生境往往是不穩(wěn)定的和不可預(yù)測的，在這些生境中，種群的死亡率是由環(huán)境變化引起的(常常是災(zāi)難性的)，而與種群密度無關(guān)。對r-對策種群來說，環(huán)境資源常常是無限的，它們善于在缺乏競爭的各種場合下開拓和利用資源。r-對策種群具有較強的遷移和散布能力，很容易在新的生境中定居，對于來自各方面的干擾也能很快作出反應(yīng)。r-對策有利于種群的繁殖。

2．K-對策

K-對策的種群通常是長壽的，種群數(shù)量穩(wěn)定，競爭力強，生物個體大但生殖力弱，只能產(chǎn)生很少的種子、卵或幼仔，親代對子代提供很好的照顧和保護。如果是植物的種子，則種子中貯備有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，以增強實生苗的競爭能力。K-對策種群的死亡率主要是由與種群密度相關(guān)的因素引起的，而不是由不可預(yù)測的環(huán)境條件變化引起的。K-對策種群對它們的生境有很好的適應(yīng)能力，能有效地利用生境中的各種資源，但它們的種群數(shù)量通常是穩(wěn)定的環(huán)境負(fù)荷量的水平上或附近，并受著資源的限制。K-對策種群由于壽命長、成熟晚，再加上缺乏有效的散布方式，所以在新生境中定居的能力較弱。K-對策有利于種群有效地利用環(huán)境。

兩種對策的比較如表3—1。

在進化過程中，r-對策者是以提高增殖能力和擴散能力取得生存，而K-對策者以提高競爭能力獲勝。鳥類、昆蟲、魚類和植物中，都有許多r／K選擇的報道。從極端的r-對策者到極端的K-對策者之間，中間有很多過渡的類型，有的更接近r-對策，有的更接近K-對策，這是一個連續(xù)的譜系，可稱為r-K連續(xù)體。

  r-K對策的概念已被應(yīng)用于雜草、害蟲和擬寄生生物，以說明這些生物的進化對策，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)是人類種植并進行噴藥、施肥等活動的場所，人類關(guān)心的是作物生長和去除雜草和害蟲，所以雜草害蟲必須有較高的增殖擴散能力，才能迅速侵入和占領(lǐng)這類系統(tǒng)，它們一般都是r-對策者。雜草中如狗尾草、馬唐、飛蓬和豚草，害蟲如褐飛虱、粘蟲、螟蟲等；而飛蝗可以被視為具有兩種對策交替使用的特殊類型，即群居相是r-對策的，散居相是K-對策的。蚜蟲的有翅和無翅世代交替也是這樣。至于選擇擬寄生生物作為防治害蟲天敵，同樣要考慮r-K對策者的不同作用。

  r-和K-兩類對策，在進化過程中各有其優(yōu)缺點。K-對策的種群數(shù)量較穩(wěn)定，一般保持在K值臨近，但不超過它，所以導(dǎo)致生境退化的可能性較小。具親代關(guān)懷行為、個體大和競爭能力強等特征，保證它們在生存競爭中取得勝利。但是一旦受到危害而種群下降，由于其低r值而恢復(fù)困難。
大熊貓、虎豹等珍稀動物就屬此類，在物種保護中尤應(yīng)注意。相反，r-對策者雖然由于防御力弱、無親代關(guān)懷等原因而死亡率甚高。但高r值能使種群迅速恢復(fù)，高擴散能力，又使它們迅速離開惡化的生境，并在別的地方建立起親的種群。r-對策者的高死亡率、高運動性和連續(xù)地面臨新局面，可能使其成為物種形成的豐富源泉。

  3．協(xié)同進化

  協(xié)同進化是一個物種的性狀作為對另一物種性狀的反應(yīng)而進化，而后一物種的這一性狀本身又是作為對前一物種性狀的反應(yīng)而進化。因此物種間的協(xié)同進化，可產(chǎn)生在捕食者與獵物之間、寄生者與寄主之間、競爭物種之間等。

  捕食者和獵物之間的相互作用可能是這種協(xié)同進化的最好實例。捕食對于捕食者和獵物都是一種強有力的選擇力：捕食者為了生存必須獲得狩獵的成功，而獵物的生存則依賴逃避捕食的能力。
在捕食者的壓力下，獵物必須靠增加隱蔽性、提高感官的敏銳性和疾跑來減少被捕食的風(fēng)險。所以，瞪羚為了不成為獵豹的犧牲品就會跑得越來越快，但瞪羚提高了奔跑速度反過來又成了作用于獵豹的一種選擇壓力，促使獵豹也增加奔跑速度。捕食者或獵物的每一點進步都會作為一種選擇壓力促進對方發(fā)生變化，這就是我們所說的協(xié)同進化。

昆蟲與植物間的相互作用同捕食者與獵物之間的相互作用是非常相似的。植食性昆蟲可給食

料植物造成嚴(yán)重的損害，這對植物來說可能是一種最大的選擇壓力。作為對這種壓力作出的反應(yīng)，植物會發(fā)展自身的防衛(wèi)能力。對于在演替早期階段定居的一年生植物來說，主要依靠體小、分散分布和縮短生長周期來逃避取食。對長命植物來說，由于更容易受到昆蟲的攻擊，它們必須發(fā)展其他的防衛(wèi)方法。很多植物靠物理防衛(wèi)阻止具有刺吸式口器昆蟲的攻擊，如表皮加厚變得堅韌、多毛和生有棘刺等，還有一些植物發(fā)展了化學(xué)防衛(wèi)。

大型食草動物的啃食活動可對植物造成嚴(yán)重的損害，這無疑對植物也是一個強大的選擇壓力，

在這種壓力下，很多植物都采取了俯臥的生長方式或者長得很高大。幾乎所有的植物都靠增強再生能力和增加對營養(yǎng)生殖的依賴來適應(yīng)食草動物的啃食。最耐啃食的草本植物，其生長點都不在植物的頂尖而是在基部，這樣草食動物的啃食就不會影響它們的生長。

寄生者和宿主的共同進化，也有類似的有害作用減弱的情況。寄生者在侵入宿主機體中形成了致病力，致病力的發(fā)展同樣受到進化上的限制。假如致病力過強，將宿主種群消滅，那么寄生者也將隨之消滅。寄生者的致病力還遇到了來自宿主的自衛(wèi)能力，如免疫反應(yīng)的抵抗。因此，寄生和宿主的共同進化中，有害作用漸趨減弱，由寄生關(guān)系變成雙方有利的共生關(guān)系。例如，引起森林腦炎的病毒，對它們的保護者往往是沒有致病力的，瘧原蟲對于蚊也是這樣。當(dāng)然也有另一種情況，即寄生物具有高致病力和毒力的，例如某些細(xì)菌，如鼠疫菌、土拉倫斯菌，這些細(xì)菌往往通過吸血昆蟲傳遞，使致病菌大量地出現(xiàn)在宿www.zi kaosw.com主的血液中，然后再通過中間宿主傳遞。即使如此，這些致病因子的毒力也是有變動的，關(guān)于弱毒病原體在這些疾病的生物群落中的保存作用日益受到重視。

同步練習(xí)

  一、選擇題

1．最普遍的物種形成是        。（　　）

A．同域性物種形成
B．鄰域性物種形成

C．異域性物種形成

D．廣域性物種形成

  2．K-對策的        。(  )

A．種群數(shù)量不受環(huán)境資源的限制
B．種群數(shù)量受環(huán)境資源的限制

C．種群的死亡率是由環(huán)境變化引起的
 D．具有較強的遷移和散布能力

3．下列物種的生態(tài)對策屬于K-對策的是        。（　?。?/span>

A．雜草
B．大熊貓
C．藍(lán)山雀
D．蝗蟲

4．下列物種的生態(tài)對策屬于r-對策的是        。（　　）

A．虎
B．櫟樹
C．信天翁

D．一年生植物

  5．r-對策        。(  )

A．有利于種群的平衡
B.有利于種群有效地利用環(huán)境

C．有利于種群的繁殖
D．有利于種群的種間斗爭

6．雜種的生活能力極弱，或完全不能生活這種生育隔離是        。（　　）

A．合子前隔離

 B．棲息地隔離
C．時間隔離

D．合子后隔離

  7．r-對策的        。(  )

A．種群的死亡率是由環(huán)境變化引起的

B．種群數(shù)量受環(huán)境資源的限制

C．種群的死亡率主要是由密度因素引起的

D．種群在新生境中定居的能力較弱

8．環(huán)境的惡化        。（　?。?/span>

A．對r-對策的種群危害較大

B．對K-對策的種群危害較大

C．對r和K-對策的種群危害都較大

D．對r和K-對策的種群危害都不大

  二、填空題

1．形成生殖隔離的因素可分為        和        。

2．生物朝不同方向進化的對策，稱為        。

3．生態(tài)對策也稱為        。

4．生態(tài)對策有        和        兩種。

5．生物與生物、生物與環(huán)境相互適應(yīng)，相互選擇，共同進化的現(xiàn)象稱        。

  三、簡答題

1．簡述植物與草食動物的協(xié)同進化。

2．簡述昆蟲與植物間的協(xié)同進化。

  四、論述題

試述生態(tài)對策的種類及意義。

參考答案

一、選擇題

1．C2．B3．B 4．D5．C6．D7．A8．B

二、填空題

1．合子前隔離合子后隔離

2．生態(tài)對策

3．生活史對策

4．K-對策r-對策

5．協(xié)同進化

三、簡答題

1．大型食草動物的啃食活動可對植物造成嚴(yán)重?fù)p害，這無疑對植物也是一種強大的選擇壓力，在這種壓力下，很多植物都采取了俯臥的生長方式或長得很高大。幾乎所有的植物都靠增強再生能力和增加對營養(yǎng)生殖的依賴來適應(yīng)食草動物的啃食。最耐啃食的草本植物，其生長點都不在植物的頂尖而是在基部，這樣食草動物的啃食就不會影響它們的生長。

2．昆蟲與植物間的協(xié)同進化同捕食者與獵物之間是非常相似的。植食性昆蟲可給食料植物造成嚴(yán)重的損害，這對植物來說可能是一種最大的選擇壓力。作為對這種壓力作出的反應(yīng)，植物會發(fā)展自身的防衛(wèi)能力。對于在演替早期階段定居的一年生植物來說，主要依靠體小、分散分布和縮短生長周期來逃避取食。對長命植物來說，由于更容易受到昆蟲的攻擊，它們必www.zikao sw.com須發(fā)展其他的防衛(wèi)方法。很多植物靠物理防衛(wèi)阻止具有刺吸式口器昆蟲的攻擊，如表皮加厚變得堅韌、多毛和生有棘刺等，還有一些植物發(fā)展了化學(xué)防衛(wèi)。

四、論述題

  生物的生態(tài)對策有r-對策和K-對策兩種。

  (1)屬于r-對策的生物通常是短命的，壽命一般不足一年，它們的生殖率很高，可以產(chǎn)生大量后代，但后代存活率低，發(fā)育快。r-對策種群的發(fā)展主要靠機會，也就是說，它們善于利用小的和暫時的生境，而這些生境往往是不穩(wěn)定的和不可預(yù)測的，在這些生境中，種群的死亡率是由環(huán)境變化引起的(常常是災(zāi)難性的)，而與種群密度無關(guān)。對r-對策種群來說，環(huán)境資源常常是無限的，它們善于在缺乏競爭的各種場合下開拓和利用資源。r-對策種群具有較強的遷移和散布能力，很容易在新的生境中定居，對于來自各方面的干擾也能很快作出反應(yīng)。r-對策有利于種群的繁殖。

(2)K-對策的種群通常是長壽的，種群數(shù)量穩(wěn)定，競爭力強，生物個體大但生殖力弱，只能產(chǎn)

生很少的種子、卵或幼仔，親代對子代提供很好的照顧和保護。如果是植物的種子，則種子中貯備有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，以增強實生苗的競爭能力。K-對策種群的死亡率主要是由與種群密度相關(guān)的因素引起的，而不是由不可預(yù)測的環(huán)境條件變化引起的。K-對策種群對它們的生境有很好的適應(yīng)能力，能有效地利用生境中的各種資源，但它們的種群數(shù)量通常是穩(wěn)定在環(huán)境負(fù)荷量的水平上或附近，并受著資源的限制。K-對策種群由于壽命長、成熟晚，再加上缺乏有效的散布方式，所以在新生境中定居的能力較弱。K-對策有利于種群有效地利用環(huán)境。

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